Любопытна судьба нѣкоторыхъ понятій, вошедшихъ въ умственный обиходъ мыслящихъ людей и пріобрѣтшихъ неоспоримыя права гражданства въ наукѣ. Развитіе, наслѣдственность, атавизмъ, измѣнчивость, борьба за существованіе, подборъ -- все это понятія, не только хорошо знакомыя большинству, но и въ значительной степени заѣзженныя, избитыя. Ими пользуются, какъ готовыми шаблонами мысли, которые принимаются на вѣру, безъ критики и размышленія; ими щедро уснащаютъ рѣчь свою и романисты, и критики, и публицисты, и философы, и представители точнаго знанія; имъ сооружаютъ либо пьедесталы, либо костры -- смотря по вкусамъ и симпатіямъ строителей,-- ихъ то сопровождаютъ хвалебными гимнами, то предаютъ анаѳемѣ. Но, къ сожалѣнію, такая завидная популярность очень печально отражается на внутренней цѣнности этихъ понятій: они бѣднѣютъ содержаніемъ, обезцвѣчиваются, претворяются въ звукъ пустой, не говорящій ничего ни уму, ни сердцу мыслящаго человѣка. Вотъ почему иной разъ не мѣшаетъ подвергнуть возможно строгому и всестороннему анализу идею, обезцѣненную ходячею молвой; вотъ почему порой приходится еще и еще разъ напоминать о вещахъ, видимо всѣмъ хорошо извѣстныхъ. Вѣдь говорятъ же, что простое и понятное оказывается зачастую очень сложнымъ и загадочнымъ, и не напрасно говорятъ. Затасканныя и замученныя до неузнаваемости идеи развитія, наслѣдственности и измѣнчивости относятся къ этой именно категоріи идей.
Много головоломныхъ задачъ предлагаетъ человѣку жизнь, этотъ и доселѣ еще таинственный сфинксъ, и въ ряду этихъ задачъ явленія развитія и наслѣдственности занимаютъ одно изъ самыхъ почтенныхъ мѣстъ. Это -- явленія сугубо-сложныя и досадно-загадочныя, не смотря на тѣ видимо простыя и понятныя формы, въ которыя они облокаются. Съ ними тѣсно связаны многія изъ капитальнѣйшихъ проблемъ біологіи: проблема происхожденія жизни на землѣ, проблема филогенетическаго развитія организмовъ, проблема измѣнчивости и расхожденія признаковъ, проблема генеалогіи живыхъ существъ, ихъ родственныхъ взаимоотношеній и, наконецъ, цѣлый рядъ соціологическихъ проблемъ, поскольку онѣ находятся въ связи съ вопросомъ о развитіи и наслѣдственности психическихъ свойствъ.
И въ самомъ дѣлѣ. Рѣшить безповоротно въ томъ или иномъ смыслѣ вопросъ объ индивидуальномъ развитіи живыхъ существъ (оогенезъ) -- это значитъ познать тѣ внутреннія и внѣшнія пружины, подъ вліяніемъ которыхъ одноклѣтный зародышъ, т. е. оплодотворенная яйцевая клѣтка, превращается во взрослый организмъ опредѣленнаго вида. А такое знаніе, навѣрное, позволитъ приподнять хоть край завѣсы, отдѣляющей отъ насъ тѣ далекія перспективы прошлаго, когда мертвое, неорганизованное стало постепенно складываться въ нѣчто организованное, одаренное жизнью. Далѣе, доказавши, напр., что одноклѣтные зародыши всѣхъ видовъ животныхъ и растеній дѣйствительно ничѣмъ по существу не разнятся, и узнавши -- почему эти сходные зародыши преобразуются въ цѣлый рядъ формъ весьма не сходныхъ какъ по строенію, такъ и по отправленіямъ своимъ, наука о жизни могла бы смѣло говорить о параллелизмѣ между оогенезомъ и филогенезомъ; тутъ ужъ связь между индивидуальнымъ развитіемъ организма (оогенезъ) и его родословной (филогенезъ) станетъ не только остроумной догадкой, но и безспорнымъ научнымъ обобщеніемъ. Тоже самое приходится сказать о связи между развитіемъ и наслѣдственностью, съ одной стороны, и измѣнчивостью и расхожденіемъ признаковъ, съ другой. Нужно прочно установить фактъ воздѣйствія внѣшнихъ и внутреннихъ условій на форму и отправленія развивающагося зародыша, нужно проникнуть въ тайники тѣхъ морфологическихъ и функціональныхъ процессовъ, которые обусловливаютъ возникновеніе однихъ признаковъ и исчезновеніе другихъ на различныхъ ступеняхъ эмбріональнаго развитія,-- и тогда проблема измѣнчивости и расхожденія признаковъ будетъ покоиться на прочныхъ научныхъ основаніяхъ. Возьмемъ, наконецъ, вопросъ о развитіи психики. Когда наука опредѣлитъ въ точности тотъ матеріальный субстратъ, который является носителемъ психическихъ свойствъ въ одноклѣтномъ зародышѣ, когда она признаетъ возможность измѣнять свойства этого субстрата и не только установитъ связь между развитіемъ различныхъ частей его и развитіемъ различныхъ психическихъ свойствъ, но и представитъ эту связь въ формѣ непреложныхъ законовъ, тогда основные вопросы психологіи станутъ много понятнѣе, чѣмъ теперь. Мало этого, въ насъ укрѣпится тогда глубокая вѣра въ цѣлесообразность различныхъ воспитательныхъ мѣръ и столь же глубокое недовѣріе къ ученію о всемогуществѣ естественнаго подбора, о непреоборимой силѣ его въ дѣлѣ развитія разума, воли и чувства...
Если все это дѣйствительно такъ, то становится вполнѣ понятнымъ то исключительное вниманіе, которое всегда оказывалось явленіямъ развитія и наслѣдственности и связаннымъ съ ними процессамъ.
Еще въ глубокой древности явленія эти трактовались на различные лады выдающимися умами того времени. Философы, натуралисты и врачи различныхъ вѣковъ и культурныхъ народовъ внесли свою лепту въ обсужденіе этихъ важныхъ проблемъ біологіи. Вторая половина минувшаго XIX столѣтія внесла въ сокровищницу знанія особенно цѣнные вклады по вопросамъ развитія и наслѣдственности. Цѣлый рядъ блестящихъ представителей научной и философской мысли посвятилъ всѣ свои знанія и силы на рѣшеніе этихъ вопросовъ, и въ наслѣдіе XX вѣку достался богатый и крайне разнообразный матеріалъ опытовъ и наблюденій, эмпирическихъ обобщеній, гипотетическихъ и точныхъ построеній, съ которыми необходимо, считаться всякому, кому дороги судьбы біологіи. Правда, и факты, и гипотезы, и теоріи эти представляютъ не одинаковую научную цѣнность; правда, теоретики явленій развитія и наслѣдственности даютъ зачастую однимъ и тѣмъ же фактамъ весьма различное освѣщеніе и создаютъ взаимно упраздняющія другъ друга гипотезы; правда, что иной разъ теряешь голову, стараясь разобраться въ томъ хаосѣ противорѣчивыхъ идей и толкованій, которыя пускаются въ ходъ для объясненія однихъ и тѣхъ же научныхъ данныхъ, но все это нисколько не умаляетъ цѣнности тѣхъ истинно научныхъ наблюденій и обобщеній, которыя оставлены намъ въ наслѣдіе XIX столѣтіемъ. И чѣмъ богаче данныя опыта и наблюденія, чѣмъ противорѣчивѣе попытки объяснить ихъ, тѣмъ естественнѣе и сильнѣе должно быть желаніе объединить всю эту хаотическую груду матеріала въ стройное цѣлое и освѣтить ее общею теоретическою мыслью. А потому, врядъ-ли справедливо мнѣніе, напр., профессора Тимирязева, заявляющаго, что "господствующее стремленіе нѣмецкихъ ученыхъ создать общую теорію наслѣдственности едва-ли удачно и едва-ли даже соотвѣтствуетъ дѣйствительной потребности науки". Это заявленіе тѣмъ болѣе странно, что мы съ давнихъ поръ привыкли думать, что для науки обязательны "общія теоріи", что таковыя именно и соотвѣтствуютъ "истиннымъ потребностямъ" ея! Й съ какихъ это поръ творчество стало противнымъ духу положительной науки? Точно оно не составляетъ живую душу ея. Точно теоріи, всеохватывающія философскія обобщенія, опирающіяся на данныя точной науки, не являются тою желанною цѣлью, къ которой неудержимо рвется научная мысль! Совсѣмъ другое дѣло, когда на пути этихъ стремленій мысль покидаетъ твердую почву фактовъ и наблюденій и уносится въ міръ голыхъ абстракцій, праздныхъ размышленій и фантасмагорій. Но вѣдь для подобныхъ случаевъ къ услугамъ разума и имѣются такія надежныя орудія, какъ анализъ, критика и скепсисъ, которые и сводятъ счеты съ блудными шатаніями мысли. Уважаемый профессоръ правъ, разумѣется, въ своемъ преклоненіи предъ "здравымъ англійскимъ умомъ" -- рѣчь идетъ о Дарвинѣ,-- который отнесся отрицательно къ "спекулятивнымъ построеніямъ"; но въ то же время онъ тысячу разъ неправъ въ томъ снисходительномъ презрѣніи, съ которымъ онъ относится ко "многимъ нѣмецкимъ натуралистамъ". Говоря, напримѣръ, о пангенезисѣ Дарвина, онъ продолжаетъ: "эти измышленія (т. е. гипотеза пангенезиса) раздули искру, глухо тлѣвшую въ умахъ многихъ нѣмецкимъ натуралистовъ, и въ этомъ, конечно, обнаружился любопытный примѣръ атавизма въ умственной сферѣ. Дѣти и внуки людей, воспитанныхъ на Шеллингахъ и Окенахъ, почуяли что-то родственное въ этихъ безпочвенныхъ умозрѣніяхъ, и вотъ какъ изъ рѣшета посыпались различныя "пластидули" (Геккель), "идіоплазмы" (Негели), "зародышевыя плазмы" (Вейсманъ) и пр. и пр., для того, чтобы черезъ двадцать лѣтъ вернуться къ"зачаткамъ" Дарвина, но подъ болѣе щекочущимъ слухъ названіемъ пангенъ" {К. Тимирязевъ. Нѣкоторыя основныя задачи современнаго естествознанія.}.
Пусть это, говоря ядовитою рѣчью профессора Тимирязева, "дѣти и внуки людей, воспитанныхъ на Шеллингахъ и Окенахъ", пусть многіе изъ нихъ уклонились въ сторону дѣйствительно безпочвенныхъ умозрѣній, какъ это дальше читатель увидитъ и самъ; но все-таки за ними остается громадная заслуга: они не убоялись трудности лежащей передъ ними задачи, они не сложили рукъ своихъ въ трусливомъ смиреніи предъ "тайною жизни", не склонились раболѣпно предъ голымъ эмпиризмомъ и не отказались отъ возможно широкаго синтеза явленій, ибо это, по ихъ мнѣнію, самозаконнѣйшая "потребность науки". Ошибки, увлеченія и всяческія прегрѣшенія въ сферѣ мысли -- удѣлъ всѣхъ выдающихся умовъ: непогрѣшима въ этой области лишь посредственность, ибо ей и грѣшить-то нѣтъ никакихъ поводовъ. Вѣдь даже самъ Дарвинъ, какъ это съ грустью въ сердцѣ констатируетъ нашъ ученый, согрѣшилъ своимъ пангенезисомъ. Видно вопросы все такіе проклятые, что волей неволей согрѣшишь дерзновенной попыткой проникнуть туда, куда, по кодексу всѣхъ благоразумныхъ, входъ долженъ быть разъ навсегда воспрещенъ. Но не велика, однако, честь ошибаться, хотя бы и ошибками выдающихся умовъ. У "дѣтей и внуковъ" и т. д. имѣется еще другая, большая заслуга передъ лицомъ науки. Будучи представителями точнаго знанія, а не метафизиками par excellence, они, конечно, хорошо понимали роль опыта и наблюденія во всякаго рода гипотетическихъ построеніяхъ. И вотъ, чтобы придать силу и вѣсъ своимъ "измышленіямъ", они не только сдѣлали достодолжную расцѣнку и переоцѣнку того фактическаго матеріала, который имѣлся въ наукѣ по интересующему ихъ вопросу, но и сами произвели множество опытовъ и наблюденій. Забѣжавшая далеко впередъ гипотеза служила свѣточемъ при ихъ работѣ: она ихъ вдохновляла, она изощряла въ нихъ на всѣ лады способность къ экспериментамъ и наблюденіямъ, она окрыляла ихъ аналитическія способности при оцѣнкѣ чужихъ опытовъ и наблюденій. И какъ много новаго внесла въ науку эта плодотворная работа, новаго и въ смыслѣ научной техники, и въ смыслѣ непосредственныхъ данныхъ, и въ смыслѣ точныхъ обобщеній. За все это хвала "дѣтямъ и внукамъ людей, воспитанныхъ на Шеллингахъ и Окенахъ"...
Попытка нѣкоторыхъ натуралистовъ освѣтить общей теоріей явленія развитія и наслѣдственности тѣмъ болѣе интересна, что для громаднаго большинства современныхъ ученыхъ и наслѣдственность и развитіе -- все еще загадка за семью печатями. Я говорю, разумѣется, не о внѣшнихъ процессахъ, характеризирующихъ эти явленія природы, а объ ихъ сущности. "Изученіе силъ, -- говоритъ Оскаръ Гертвигъ, -- которыми природа приводитъ въ дѣйствіе процессъ органическаго развитія, подвигается впередъ медленными шагами; и еще долго оно будетъ составлять одну изъ важнѣйшихъ задачъ біологическихъ наукъ" {Оск. Гертвигъ. Современные спорные вопросы біологіи. Вып. I. Эпигенезъ или Преформація.}. "Какія представленія -- спрашиваетъ Гертвигъ въ другомъ мѣстѣ,-- можемъ мы составить себѣ въ настоящее время о тѣхъ незримыхъ свойствахъ клѣтокъ, благодаря которымъ онѣ становятся зачатками сложнаго организма? Въ какомъ взаимномъ отношеніи находятся зачатокъ и развитое состояніе"? И тутъ же отвѣчаетъ: "Разрѣшеніе этихъ вопросовъ принадлежитъ къ числу самыхъ трудныхъ проблемъ ученія о жизни" {Онъ-же. Клѣтка и ткани.}. Еще ярче и опредѣленнѣе выражена мысль эта въ слѣдующихъ словахъ того-же Гертвига: "Всякій, кто вдумается глубже въ проблему развитія, долженъ будетъ признать, что мы были заняты, такъ сказать, лишь внѣшней стороной ея. Когда-же вникнешь глубже въ самую сущность процесса развитія, въ образующія его причины и силы, то очутишься передъ цѣлымъ лѣсомъ загадокъ" {Онъ-же. Aeitere und neuere Entwickelungs-Theorieen.}. Таково чистосердечное признаніе зоолога по вопросу объ органическомъ развитіи. Посмотримъ теперь, что говоритъ по тому же самому поводу ботаникъ Визнеръ, человѣкъ, пользующійся репутаціей выдающагося ученаго. Отмѣтивши громадную важность такого вопроса, какъ вопросъ о происхожденіи разнообразнаго міра живыхъ существъ изъ простѣйшихъ организмовъ, Визнеръ продолжаетъ; "Однако, нечего удивляться тому, что эта великая проблема остается еще не разрѣшенной, такъ какъ болѣе простая, но родственная ей проблема развитія столь разнородныхъ элементарныхъ органовъ растенія или животнаго изъ зачатка для насъ также еще вполнѣ непонятна" {Бизнеръ. Біологія растеній.}. По вопросу о наслѣдственности тотъ-же Визнеръ высказывается не менѣе рѣшительно; "Какъ извѣстно,-- говоритъ онъ,-- ученіе о наслѣдственной передачѣ признаковъ относится къ наиболѣе труднымъ, отдѣламъ науки объ организованной природѣ; и до сихъ поръ не дано еще удовлетворительнаго рѣшенія этой великой загадки жизни, не смотря на то, что такіе люди, какъ Г. Спенсеръ, Ч. Дарвинъ, Геккель, Вейсманъ и Негели положили на это всю силу своего великаго ума" {Онъ-же. Die Elementarstruktur und das Wachsthum der lebenden Substanz.}. Нѣтъ никакой необходимости обременять статью дальнѣйшими выдержками изъ другихъ авторовъ. Достаточно сказать, что всѣ вдумчивые натуралисты нашего времени смотрятъ на проблему развитія и наслѣдственности также, какъ Гертвигъ и Визнеръ. Отсюда и обиліе разнородныхъ толкованій этой проблемы.
Разобраться хоть сколько нибудь въ той грудѣ фактическаго матеріала по вопросу о явленіяхъ развитія и наслѣдственности, который накопился за послѣднее время въ наукѣ о жизни, дать посильную оцѣнку тѣмъ толкамъ и лжетолкованіямъ -- особенно лжетолкованіямъ,-- которые неразрывно связаны съ данными и обобщеніями въ этой области біологіи, и наконецъ, вскрыть содержаніе господствующихъ въ этой наукѣ понятій о сущности развитія, наслѣдственности и измѣнчивости -- вотъ цѣль тѣхъ статей, которыя я имѣю въ виду предложить вниманію читателей. Задача трудная и -- надо сказать правду -- неблагодарная для автора, но думается, не безъинтересная для читателя, слѣдящаго за судьбами теоретической мысли въ современной біологіи. Прибавлю еще вотъ что. Въ настоящей работѣ рѣчь будетъ идти главнымъ об: разомъ объ индивидуальномъ развитіи организмовъ и о наслѣдственности морфологическихъ и функціональныхъ признаковъ. Эти два явленія находятся въ такой неразрывной связи, такъ, тѣсно переплетаются и такъ незамѣтно переходятъ одно въ другое, что разсматривать ихъ независимо другъ отъ друга рѣшительно невозможно...
Бросимъ же ретроспективный взглядъ на исторію интересующаго насъ вопроса и посмотримъ прежде всего, какъ представляли себѣ наслѣдственность и развитіе выдающіеся умы древности: это поможетъ намъ разобраться въ противорѣчивыхъ взглядахъ нынѣшняго времени.
Въ капитальномъ трудѣ извѣстнаго французскаго зоолога Делажа "La structure du protoplasma et les theories sur l'Héréditéet les grands problèmes de la Biologie generale" приведенъ слѣдующій отрывокъ изъ священной книги индусовъ Manava-Dharma-Sastra: "Сѣмя истекаетъ изъ главныхъ, или, по мнѣнію нѣкоторыхъ, изъ всѣхъ частей тѣла; оно содержитъ въ возможности всѣ свойства, передаваемыя органамъ: если въ какой-либо части организма производителей имѣются недочеты, то они должны необходимо перейти на сѣмя, а отъ него передадутся плоду, ибо плодъ происходитъ изъ сѣмени". Трудно представить себѣ что-либо любопытнѣе этихъ строчекъ изъ священной книги индусовъ, строчекъ столь наивныхъ на нашъ просвѣщенный взглядъ; а между тѣмъ, въ нихъ -- цѣлое міросозерцаніе, властно царившее надъ умами выдающихся натуралистовъ и врачей сѣдой старины, среднихъ и даже новыхъ вѣковъ; не говорю ужъ о томъ, что иной любитель парадоксальныхъ сближеній не прочь, будетъ усмотрѣть въ этомъ отрывкѣ прототипъ дарвиновскаго пангенезиса и сродныхъ съ пангенезисомъ ученій.
Чему же учитъ, въ самомъ дѣлѣ, "священная книга"? Какъ рѣшаетъ она проблемы размноженія, развитія и наслѣдственности? Чрезвычайно просто по формѣ и, какъ увидите дальше, не совсѣмъ безсодержательно по мысли. Всякое новое существо,-- говоритъ она,-- образуется изъ сѣмени -- о сперматозоидахъ тогда, само собою разумѣется, не могло быть и рѣчи. Стало быть, мать со своей стороны ничего рѣшительно не приноситъ для образованія новаго существа: чрево ея служитъ лишь мѣстомъ, предназначеннымъ для принятія сѣмени и развитія изъ него новаго организма. Сѣмя,-- говорится въ этой книгѣ дальше, -- истекаетъ изъ всѣхъ частей тѣла. Отсюда ужъ дѣлается прямой выводъ, что въ немъ должно быть заложено in potentia все, необходимое для развитія взрослой формы и, такимъ образомъ, проблема развитія теряетъ въ глазахъ просвѣщеннаго индуса свой таинственный смыслъ. Но разъ всѣ части взрослаго организма принимаютъ участіе въ образованіи сѣмени, то и проблема наслѣдственности перестаетъ быть загадочной: все характерное для каждаго органа тѣла, вплоть до недочетовъ его, входитъ, какъ составная часть, въ сѣмя, а отъ сѣмени ужъ передается возникающему изъ него новому существу. Это-ли не рѣшеніе одной изъ величайшихъ загадокъ мірозданія!
Такое же мнѣніе господствовало среди философовъ и врачей Греціи и Рима; однако, большинство изъ нихъ отводило нѣкоторую активную роль и матери въ дѣлѣ образованія плода, хотя роль эта понималась различно. Обративши вниманіе, напримѣръ, на то, что менструаціи во время беременности прекращаются, одни изъ ученыхъ того времени рѣшили, что менструаціонная кровь въ періодъ беременности идетъ на питаніе плода; по мнѣнію же другихъ, она служитъ матеріаломъ для образованія грубыхъ частей развивающагося плода, между тѣмъ, какъ наиболѣе нѣжныя и, такъ сказать, деликатныя части его создаются изъ сѣменной жидкости. Пиѳагоръ, Эмпедоклъ и Аристотель -- вотъ яркіе представители послѣдняго взгляда. По Аристотелю, напримѣръ, тѣло зародыша возникаетъ изъ материнской крови, а душа и стимулъ къ движенію даются сѣменною жидкостью. Кровь матери,-- говорилъ онъ,-- это -- мраморъ, дитя -- статуя, а сѣмя -- великій скульпторъ, вдохнувшій жизнь и душу въ холодный мраморъ. Несравненно большую научную цѣнность, -- для того времени, конечно, -- представляло ученіе Гиппократа и одного изъ позднѣйшихъ послѣдователей его, Галена. По мысли Гиппократа, всякій плодъ обязанъ своимъ происхожденіемъ двумъ особеннымъ жидкостямъ, играющимъ одинаково важную роль при образованіи новаго живого существа. Одна изъ нихъ, мужское сѣмя, доставляется отцомъ, другая, женское сѣмя, вырабатывается въ организмѣ матери. При процессѣ оплодотворенія обѣ жидкости смѣшиваются и даютъ начало новому существу, которое будетъ походить либо на мать, либо на отца, смотря по тому, кто изъ нихъ доставитъ больше строительнаго матеріала. Тутъ ужъ, какъ видите, проблема наслѣдственности ставится шире, ибо принимаются во вниманіе оба производителя, да при томъ на мужское и женское сѣмя указывается прямо, какъ на матеріальный субстратъ наслѣдственныхъ свойствъ. Любопытно, между прочимъ, и то, какъ "доброе старое время" рѣшало вопросъ о происхожденіи дѣтей различнаго пола, вопросъ, который и по сіе время остается открытымъ. Для философа Анаксагора, напримѣръ, рѣшеніе этой задачи сводилось къ слѣдующему: сѣмя, идущее изъ правой сѣменной желѣзы, давало мальчиковъ, а изъ лѣвой -- дѣвочекъ. Само собою разумѣется, что увѣренность въ справедливости подобныхъ толкованій порождала соотвѣтствующую практику.
Этотъ дѣтскій лепетъ, вполнѣ законный на зарѣ научной мысли, оказался тѣмъ не менѣе настолько сильнымъ, что цѣлые вѣка продержался въ наукѣ. Гипотезы философовъ и натуралистовъ 17-го и 18-го вѣковъ по вопросу о сущности развитія и наслѣдственности, какъ нельзя лучше, подтверждаютъ это. Въ наслѣдство XIX вѣку достались два діаметрально противоположныхъ ученія о развитіи: теорія эволюціи или предобразованія и теорія эпигенезиса или новообразованія. Наслѣдство было чревато будущимъ и оказалось настолько живучимъ, что минувшій XIX вѣкъ не сумѣлъ, не смотря на всѣ свои старанія, разобраться въ немъ досконально и въ свою очередь передалъ его нынѣшнему XX столѣтію въ надеждѣ, что по крайней мѣрѣ онъ придетъ къ какому-нибудь опредѣленному выводу относительно цѣнности этого наслѣдства и либо отвергнетъ его, какъ порожденіе эфемернаго знанія, либо отведетъ ему почетное мѣсто среди завоеваній научной мысли. Правда, въ первой половинѣ прошлаго столѣтія былъ цѣлый періодъ, когда часть этого наслѣдства, а именно теорія предобразованія, оказалась настолько дискредитированной въ глазахъ ученыхъ, что ее рѣшили было окончательно сдать въ архивъ, какъ нѣчто противорѣчащее непосредственнымъ наблюденіямъ и вздорное по существу; но это было, какъ оказалось потомъ, всего лишь кризисомъ: преданный анаѳемѣ и сожженію фениксъ вновь возродился изъ собственнаго пепла.
Какое-жъ это было наслѣдство? Начнемъ съ теоріи предобразованія или, какъ называли ее тогда, эволюціи. Послѣдняго названія я, между прочимъ, не стану вовсе употреблять здѣсь, ибо не желаю вносить смуты въ обычныя представленія читателей. Дѣло въ томъ, что для теоретиковъ естествознанія XVII и XVIII вѣка со словомъ эволюція связывалось представленіе о процессѣ совершенно противоположномъ тому, который мы связываемъ теперь съ этимъ именемъ.-- Что такое маленькій, невидимый для невооруженнаго глаза зародышъ живого существа?-- спрашивали себя великіе умы XVII и XVIII вѣка, Шарль Бонне, Галлеръ, Левенгукъ, Мальпиги, Сваммердамъ, Спалланцани. Въ чемъ сущность тѣхъ процессовъ, подъ вліяніемъ которыхъ микроскопическіе зародыши или зачатки бабочки, рыбы, лягушки, курицы, собаки и человѣка превращаются во взрослыя формы? И отвѣтъ былъ таковъ. Зародышъ всякаго организма есть миніатюрная копія взрослаго существа; въ зачаткѣ всякаго животнаго имѣются на готовѣ всѣ органы и аппараты взрослой формы; всѣ эти органы и аппараты находятся въ дремлющемъ состояніи; нуженъ лишь импульсъ, чтобы они пробудились къ жизни, и такой импульсъ дается процессомъ оплодотворенія. Этотъ импульсъ вызываетъ къ дѣятельности скрытые органы зародыша; зародышъ начинаетъ питаться, расти насчетъ усваиваемой имъ пищи и, въ концѣ концовъ, изъ невидимаго, микроскопическаго, становится видимымъ, большимъ. Итакъ, развитіе есть, въ сущности, всего лишь ростъ. Ничто во время такого роста не измѣняется въ зародышѣ, кромѣ объема и массы его, ничто"ъ немъ не образуется вновь, не превращается, не создается: всё, вплоть до мельчайшихъ штриховъ въ организаціи взрослаго существа, уже имѣется въ микроскопическомъ зародышѣ напередъ, все предобразовано съ самаго начала. Отсюда и названіе этого ученія -- теорія предобразованія или преформація. "Es giebt keine Werden,-- говоритъ знаменитый Галлеръ, -- kein Theil im Tierkörper ist vor dem andern gemacht worden, und alle sind zu gleich erschaffen" {За неимѣніемъ латинскаго оригинала, цитирую по книжкѣ Оск. Гертвига "Aeltere und neuere Entwickelungs-Theorieen".}. "Т. е. ничто, не создается вновь, ни одна изъ частей животнаго тѣла не образуется прежде другой, всѣ сотворены одновременно".
Но, спрашивается, кому принадлежитъ честь быть миніатюрною моделью взрослаго существа,-- сперматозоиду или элементарному яйцу? Пока о сперматозоидахъ не было ничего извѣстно, такою моделью считалось яйцо; когда же, въ 1677 г., Левенгукъ съ помощью микроскопа открылъ въ сѣменной жидкости сперматозоидовъ, тогда теоретики того времени разбились на два враждующихъ лагеря. Одни овисты (отъ слова ovum -- яйцо), со Спалланцани, Галлеромъ и Бонне въ главѣ, продолжали горячо отстаивать права элементарнаго яйца на значеніе истинной модели будущаго организма, а другіе, сперматисты (отъ слова sperma -- сѣменная жидкость), подъ прикрытіемъ такихъ авторитетовъ, какъ самъ Левенгукъ, Гартсёкеръ и Далемпацій, отдавали предпочтеніе сперматозоиду, отводя яйцу лишь подчиненную роль питательнаго субстрата, на счетъ котораго живетъ зародышъ-живчикъ. Правовѣрный овистъ называлъ яйцо рыбы или лягушки, ничто-же сумняся, маленькою рыбкой или микроскопическимъ лягушенкомъ, сперматозоиду же приписывалъ значеніе раздражающаго начала, дающаго зародышу толчекъ къ росту. А убѣжденный сперматистъ, вродѣ, напримѣръ, Далемпаціуса, увѣрялъ себя самого и другихъ, что въ сперматозоидѣ человѣка подъ микроскопомъ виденъ настоящій homunculus съ явственно-выраженнымъ туловищемъ, ногами, руками и головой въ капюшонѣ (послѣдній, очевидно, свидѣтельствовалъ о провиденціальной припискѣ къ духовному званію!). Съ такою же очевидностью въ сперматозоидахъ собаки, свиньи, коровы, лошади усматривались микроскопическіе щенята, поросята, телята и жеребята. Вотъ почему сперматисты извѣстны въ наукѣ еще подъ именемъ анималькулистовъ: кличка эта производится отъ слова animalculum, что значитъ -- маленькое животное. Справедливость, впрочемъ, требуетъ замѣтить, что большинство сперматистовъ и свистовъ не настаивали на томъ, что микроскопъ явственно обнаруживаетъ въ яйцахъ и сперматозоидахъ всѣ формы взрослаго организма; они, наоборотъ, указывали на несовершенство нашего органа зрѣнія, на несовершенство микроскопа, на необычайно малые размѣры зародышей и на чрезвычайную прозрачность ихъ составныхъ частей, какъ на причины, не позволяющія намъ разглядѣть истинную структуру живчиковъ и яицъ.
Какъ ни различны, повидимому взгляды овистовъ и анималькулистовъ, но несомнѣнно, что оба эти ученія сходятся въ основномъ взглядѣ на сущность развитія и наслѣдственности. Для нихъ -- "es giebt keine Werden", въ зародышѣ все напередъ предобразовано. Это, собственно говоря, та же тенденція, что и въ священной книгѣ индусовъ, и въ воззрѣніяхъ философовъ и натуралистовъ древности. А разъ это такъ, то загадка развитія и наслѣдственности сама собою упраздняется. Вѣдь органическое развитіе есть прежде всего переходъ отъ простого къ сложному, отъ однороднаго къ связно-разнородному; оно, стало быть, предполагаетъ и новообразованіе и переобразованіе. Ну, а если въ зародышѣ все напередъ, отъ вѣчности, предобразовано, то какое ужъ тутъ можетъ быть развитіе? А коли развитіе одинъ лишь миѳъ, то стало быть, и проблема развитія -- праздная выдумка досужихъ фантазеровъ. Совершенно то же самое нужно будетъ сказать и о проблемѣ наслѣдственности. Вѣдь въ ней самымъ загадочнымъ является вопросъ о томъ, какимъ образомъ зародышъ воспринимаетъ и воспроизводитъ характерныя особенности родителей.. Но если въ такомъ зародышѣ рѣшительно все характерное для родителя -- ну, скажемъ, вплоть до какого-нибудь родимаго пятнышка на кончикѣ носа,-- имѣется напередъ, то, очевидно, падаетъ и самая проблема наслѣдственности.
Больнымъ мѣстомъ для теоретиковъ "предобразованія" былъ собственно другой вопросъ, а именно вопросъ о происхожденіи того миніатюрнаго организма, который путемъ одного лишь роста преобразуется во взрослую форму. Откуда въ самомъ дѣлѣ берутся всѣ эти homunculus'ы и animalculist'ы? Женевскій натуръ-философъ Шарль Бонне далъ на это отвѣтъ, одинаково удовлетворившій и овистовъ и анималькулистовъ. Разсудилъ онъ такъ: животное на самомъ дѣлѣ вовсе не творитъ заново своего потомства; въ тѣлѣ его заложены зародыши всѣхъ будущихъ поколѣній, и зародыши эти вставлены одинъ въ другой, словно въ оболочки, изъ которыхъ они послѣдовательно освобождаются по мѣрѣ появленія на свѣтъ каждаго слѣдующаго поколѣнія. Отсюда и беретъ начало такъ называемая "теорія вложенія" или инволюція, та самая теорія, которую, съ легкой руки Блуменбаха, стали потомъ въ насмѣшку называть "ученіемъ о завернутыхъ другъ въ друга зародышахъ". Ученіе это было къ тому же освящено авторитетомъ Лейбница. Послѣдній, какъ извѣстно, думалъ, что высшая сила, создавшая единымъ актомъ творенія всю вселенную, не сочла нужнымъ повторять себя въ дальнѣйшихъ актахъ и потому разъ навсегда предопредѣлила естественный ходъ вещей. Такъ, создавши первыхъ земныхъ тварей, эта сила дала имъ возможность производить вплоть до скончанія вѣковъ всѣ послѣдующія поколѣнія; и то, что мы называемъ рожденіемъ новыхъ существъ, есть на самомъ дѣлѣ лишь постепенное освобожденіе первоначальныхъ, вставленныхъ другъ въ друга зародышей. И овисты и анималькулисты исчерпали, можно сказать, до абсурда идеи Лейбница и Шарля Бонне. Наиболѣе рьяные изъ овистовъ взяли на себя даже смѣлость заняться, напримѣръ, такимъ любопытнымъ вычисленіемъ: сколько вложенныхъ другъ въ друга зародышей должна была имѣть наша прародительница Ева, чтобъ этихъ зародышей хватило на всѣхъ имѣющихъ народиться людей; цифра по исчисленію овистовъ доходила до 200,000 милліоновъ. Не уступали своей позиціи, разумѣется, и анималькулисты. По ихъ разсчетамъ въ сперматозоидахъ Адама было завернуто другъ въ друга не меньшее число микроскопическихъ человѣчковъ. Ближайшій потомокъ праотца Адама, по мужской линіи, получилъ по наслѣдству то же число вставленныхъ другъ въ друга зародышей минусъ одинъ,-- тотъ самый, который пошелъ на образованіе его самого, и т. д. вплоть до всѣхъ нынѣшнихъ сыновъ Адама, въ сперматозоидахъ которыхъ находятся на готовѣ зачатки всѣхъ, еще имѣющихъ народиться поколѣній...
Почти цѣлое столѣтіе длился ожесточенный споръ между овистами и анималькулистами, пока, наконецъ, великое открытіе Каспара Фридриха Вольфа, въ 1759 году, не выбило ихъ съ прочно занятой ими позиціи и не внесло совершенно новой струи въ исторію занимающаго насъ вопроса. Критикуя ученіе о преформаціи, этотъ замѣчательный ученый основывался главнымъ образомъ на непосредственныхъ наблюденіяхъ, занимавшихъ такое жалкое мѣсто въ умствованіяхъ натуръ-философовъ XVII и XVIII вѣка. Тѣмъ не менѣе и общія соображенія философскаго характера играли въ міровоззрѣніи Вольфа нѣкоторую роль. Онъ не могъ, напримѣръ, примириться съ основною мыслью сторонниковъ теоріи предобразованія, ибо по смыслу этого ученія "всѣ организмы представляютъ чудо", а тамъ, гдѣ чудо,хотя бы и величаемое первоначальнымъ актомъ творенія, тамъ нѣтъ уже мѣста никакому истинно-научному построенію. Его глубоко печалитъ та жалкая, ничтожная роль, которую теорія предобразованія отводитъ силамъ живой, самоопредѣляющей, автономной природы. "Прежде,-- говоритъ онъ съ оттѣнкомъ грустной ироніи,-- это была живая природа, производившая безконечныя измѣненія своими собственными силами; теперь-же (т. е. вмѣстѣ съ признаніемъ ученія о предобразованіи и теоріи вставленныхъ другъ въ друга зародышей) она стала чѣмъ-то такимъ, что лишь по виду испытываетъ перемѣны, а на самомъ дѣлѣ остается безъ измѣненій со времени первоначальнаго творенія, и только мало-по-малу истрачивается. Прежде это была природа, которая сама себя разрушала и сама себя созидала, вызывая тѣмъ самымъ безконечныя перемѣны и проявляясь все въ новомъ свѣтѣ; а теперь это -- безжизненная масса, отъ которой постепенно отпадаетъ одна часть вслѣдъ за другой, пока весь этотъ хламъ не износится". Однако, повторяю, не въ этихъ общихъ разсужденіяхъ кроется сила той аргументаціи, которую авторъ сочиненія "Theoria generationis" выдвинулъ противъ сторонниковъ преформаціи. Онъ утверждалъ слѣдующее. Ни въ яйцахъ, ни въ сперматозоидахъ нѣтъ даже и слѣдовъ развитого организма; напротивъ, всякій зародышъ въ началѣ состоитъ изъ безформенннаго вещества, которое лишь постепенно, подъ вліяніемъ присущихъ самой природѣ силъ и путемъ цѣлаго ряда превращеній, развивается во взрослую форму съ ясно выраженными органами и аппаратами. Утвержденіе это покоилось на наблюденіяхъ, составившихъ эпоху въ судьбахъ эмбріологіи и, можно сказать, создавшихъ эту науку. Вотъ въ общемъ суть этихъ наблюденій. Изучая происхожденіе различныхъ органовъ растенія, Вольфъ доказалъ, что органы эти мало-по-малу обособляются изъ зачатковаго вещества, которое при этомъ испытываетъ цѣлый рядъ превращеній; затѣмъ, слѣдя за возникновеніемъ пищеварительнаго канала у цыпленка, онъ установилъ, что каналъ этотъ получается изъ простой овальной перепонки, которая постепенно измѣняется, получаетъ много новыхъ добавленій и, наконецъ, образуетъ различныя части пищеварительнаго канала, печень, легкія и пр. Дальнѣйшія работы другихъ ученыхъ и особенно знаменитаго Карла фонъ-Бера окончательно упрочили отрицательное отношеніе къ ученію о преформаціи, и теорія эта отошла, казалось, въ вѣчность; намѣсто нея въ наукѣ упрочилось другое ученіе о развитіи -- теорія новообразованія или эпигенеза. Ярче всего эта новая теорія выразилась въ слѣдующихъ словахъ Карла фонъ-Бера: "Живое существо происходитъ изъ одной клѣтки, изъ первичнаго яйца; оно строится посредствомъ этой первичной клѣтки, образующей новыя клѣтки, которыя все болѣе и болѣе отличаются другъ отъ друга и соединяются въ шнурки, въ трубки, въ пластинки, чтобы составить различные органы. Эта строительная работа идетъ, послѣдовательно усложняясь, такъ что формы обособляются по мѣрѣ того, какъ развитіе подвигается впередъ". Такъ была установлена несостоятельность ученія, по которому развитіе отождествлялось съ ростомъ, такъ было положено начало строгому различенію этихъ двухъ процессовъ органической природы: ростъ стали понимать, какъ увеличеніе объема, а органическое развитіе формулировали, какъ постепенный переходъ отъ простого-однороднаго къ сложному-разнородному.
Долгое время эпигенезъ царилъ въ наукѣ, какъ вполнѣ законченная научно-обоснованная теорія. Всѣ новыя изслѣдованія велись подъ знаменемъ этого ученія; наука о развитіи росла и крѣпла. Внѣшняя сторона эмбріональнаго процесса, прагматическая, если можно такъ выразиться, исторія индивидуальнаго развитія организмовъ становилась все понятнѣе и понятнѣе. Цѣлый рядъ блестящихъ эмпирическихъ обобщеній достойно завершалъ зданіе эмбріологической науки. Но по мѣрѣ того, какъ фактическій матеріалъ въ этой области знанія становился богаче и разнообразнѣе, старые, забытые вопросы нѣтъ-нѣтъ да и пробуждались въ скептически настроенныхъ умахъ. Вѣра въ непреложность эпигенеза слабѣла, слава его меркла, обаяніе новизны исчезало, сомнѣнія росли не по днямъ, а по часамъ и вдругъ... мы вновь поклонились тому, что такъ рѣшительно и, казалось, безповоротно прокляли: теорія предобразованія возродилась къ жизни въ болѣе утонченной и совершенной формѣ, подъ болѣе пикантнымъ соусомъ; и старый споръ между преформистами и эпигенетистами опять загорѣлся съ удвоенной энергіей, съ несравненно лучше отточеннымъ оружіемъ въ рукахъ двухъ спорящихъ сторонъ.
Да иначе врядъ-ли и могло случиться. Два предательскихъ вопроса должны были неотвязно преслѣдовать мысль всякаго вдумчиваго сторонника эпигенеза. Во-первыхъ: дѣйствительно ли вмѣстѣ съ процессомъ развитія сложное-разнородное получается изъ простого-однороднаго? И во-вторыхъ: какимъ образомъ свойства родителей сперва переносятся на одноклѣтный зародышъ, а затѣмъ съ точностью воспроизводятся взрослымъ организмомъ, возникающимъ изъ этого зародыша? Нечего и говорить, что ни Vis essentialis Вольфа (направляющая сила), ни Nisus tormativus (образовательное стремленіе), введенное въ науку Блуменбахомъ, не могли удовлетворить вопрошающихъ по первому пункту: принимая это чисто словесное толкованіе проблемы развитія, мы въ сущности ничего не объясняемъ; ибо какое-же это объясненіе, если оно говоритъ, что развитіе совершается подъ гнетомъ и подъ контролемъ никому невѣдомой силы, которая направляетъ зародышъ по пути развитія? На проблему-же наслѣдственности теорія эпигенеза и вовсе не давала никакого отвѣта. А между тѣмъ, повторяю, самый ростъ біологическихъ наукъ все настойчивѣй и настойчивѣй выдвигалъ необходимость болѣе глубокой постановки и болѣе содержательнаго рѣшенія этой проблемы. Не забывайте, что какъ разъ въ это время народилось и пустило глубокіе корни ученіе о клѣткѣ. Болѣе или менѣе детальное изученіе морфологическихъ и функціональныхъ особенностей клѣтки и взаимоотношеній между различными составными частями ея, изученіе тѣхъ явленій, которыми сопровождается размноженіе клѣтокъ, изученіе строенія яйца и сперматозоида и, наконецъ, болѣе глубокое знакомство съ процессомъ оплодотворенія и съ тою ролью, которая выпадаетъ въ этомъ процессѣ на долю различныхъ частей сѣменной и яйцевой клѣтки -- все это произвело глубокій переворотъ въ нашихъ обычныхъ понятіяхъ о сущности органическаго развитія и явленій наслѣдственности. Волей неволей пришлось допустить, что клѣтка представляетъ собою довольно сложное тѣло, съ весьма загадочнымъ строеніемъ и многочисленными отправленіями, что она есть, собственно говоря, элементарный организмъ, и что въ сперматозоидѣ и сѣменной клѣткѣ какъ-бы напередъ имѣются всѣ, если не матеріальныя, то, по крайней мѣрѣ, динамическія условія, необходимыя для возникновенія многоклѣтнаго взрослаго организма изъ одноклѣтнаго зародыша. Конечно, сейчасъ нѣтъ мѣста спору между овистами и сперматистами въ духѣ старыхъ школъ, ибо теперь для всякаго ясно, что въ тѣхъ случаяхъ, когда организмы размножаются половымъ способомъ, и яйцевая клѣтка и сперматозоидъ равно необходимы для воспроизведенія новаго существа: исходнымъ пунктомъ всѣхъ нашихъ разсужденій о развитіи и наслѣдственности оказывается уже не яйцевая и не сѣменная клѣтка въ отдѣльности, а тотъ одноклѣтный зародышъ, который получается послѣ оплодотворенія изъ этихъ двухъ, иногда столь не сходныхъ по виду, половыхъ элементовъ. Но тѣмъ не менѣе, по признанію большинства теперешнихъ біологовъ, "половыя клѣтки должны имѣть многочисленныя скрытыя отъ насъ свойства и признаки, присутствіемъ которыхъ обусловливается возникновеніе конечнаго продукта. Такія скрытыя или латентныя свойства, которыя лишь постепенно обнаруживаются въ процессѣ развитія, называются зачатками; и въ совокупности зачатковъ весь организмъ до извѣстной степени предобразованъ и потенціально данъ" {О. Гертвигъ. Клѣтка и ткани.}.
Представьте себѣ, въ самомъ дѣлѣ, что у васъ имѣются одноклѣтные зародыши трехъ растеній -- мухоловки, финиковой пальмы и платана -- и зародыши трехъ животныхъ -- ежа, жираффы и человѣка. Въ видѣ одноклѣтныхъ зачатковъ зародыши всѣхъ этихъ существъ обнаруживаютъ подъ микроскопомъ удивительное сходство, которое вы не прочь принять даже за полнѣйшее тождество. но какъ несходны конечные продукты, возникающіе изъ этихъ элементарныхъ организмовъ! Какъ различны строеніе и жизнедѣятельность мухоловки, съ одной стороны и финиковой пальмы, съ другой. Какъ велика пропасть, отдѣляющая платанъ отъ человѣка! Несомнѣнно, что сходство между одноклѣтными зародышами всѣхъ названныхъ организмовъ чисто внѣшнее и только видимое. Это сходство въ глазахъ натуралиста нашихъ дней имѣетъ не больше значенія, чѣмъ внѣшняя разница между яйцевою клѣткою и сперматозоидомъ одного и того же организма. Какъ въ первомъ случаѣ подъ видимымъ сходствомъ кроется глубокое различіе, такъ и во второмъ случаѣ подъ видимо несходной оболочкой обнаруживается несомнѣнное сходство въ общихъ свойствахъ. Вотъ почему большинство современныхъ біологовъ такъ охотно подписывается подъ словами Негели, гдѣ онъ говоритъ, что "въ стадіи яйца организмы не менѣе отличаются другъ отъ друга, чѣмъ въ развитомъ состояніи", и что, напримѣръ, "въ куриномъ яйцѣ видъ содержится въ такой же полнотѣ, какъ и въ самой курицѣ, и куриное яйцо на столько же отличается отъ лягушечьяго, насколько курица отъ лягушки" {Naegéli. Mechanisch-physiologiche Theorie der Abstammungslehre.}.
Такъ современное естествознаніе въ лицѣ многихъ, если не громаднаго большинства, своихъ представителей вновь пришло къ теоріи предобразованія, временно преданной забвенію во имя теоріи новообразованія. Не нужно упускать изъ виду, конечно, одной существенной разницы между ученіемъ о преформаціи временъ Спалланцани и теперешнимъ. Теперь никто не станетъ утверждать, что въ одноклѣтномъ зародышѣ курицы сидитъ миніатюрный цыпленокъ, и не станетъ отождествлять яйцо лягушки съ крохотнымъ лягушенкомъ; но въ то же время рѣдко кто и рѣшится оспаривать мысль, что одноклѣтный зародышъ курицы настолько же сильно разнится отъ одноклѣтнаго зародыша лягушки, насколько взрослая курица отличается отъ взрослой лягушки. Для цѣлаго ряда выдающихся натуралистовъ нашего времени это -- неоспоримая истина, и разногласія между ними сводятся лишь къ вопросу о томъ, какъ представить себѣ эту разницу: является ли она результатомъ недоступнаго нашему взору морфологическаго строенія элементарныхъ организмовъ, находится ли въ зависимости отъ молекулярной (физико-химической) структуры протоплазмы и ядра въ зародышевыхъ клѣткахъ, или же, наконецъ, сказывается какъ слѣдствіе несходнаго сочетанія силъ въ одноклѣтныхъ зародышахъ различныхъ организмовъ? Все это стоитъ подъ большимъ вопросительнымъ знакомъ если не для всѣхъ, то для очень и очень многихъ естествоиспытателей. Но фактъ, повторяю, въ томъ, что эпигенетическая теорія признается недостаточной, и обновленное ученіе о преформаціи завоевываетъ себѣ все большее и большее число сторонниковъ.
Эта современная смута по поводу одной изъ величайшихъ проблемъ біологіи особенно ярко выражена въ приведенныхъ ниже словахъ Вильгельма Ру. Подъ словомъ развитіе,-- говоритъ онъ,-- сейчасъ понимаются два далеко несходныхъ процесса: во-первыхъ, дѣйствительное возникновеніе разнообразія изъ однообразія и, во-вторыхъ, простое превращеніе невидимаго разнообразія въ видимое. "Различаемые такимъ образомъ оба вида развитія находятся междусобой въ такомъ же отношеніи, въ какомъ находились прежнія противоположныя ученія эпигенеза и преформаціи {Во всей этой цитатѣ слово "эволюція", въ виду упомянутыхъ въ началѣ статьи соображеній, замѣняется словомъ "преформація", что и означаетъ въ переводѣ "предобразованіе" В. Л.}, и которое напоминаетъ намъ тѣ времена, когда единственно возможною задачей было -- прослѣдить форменные продукты образовательныхъ процессовъ или, говоря иначе, видимыя превращенія формы. При такомъ описательномъ изслѣдованіи развитія формы эпигенезъ, т. е. ученіе о послѣдовательномъ образованіи новыхъ формъ, одержалъ полную побѣду надъ преформаціей, т. е. надъ ученіемъ о простомъ обнаруженіи прежде существовавшаго разнообразія формъ". "Но,-- продолжаетъ Ру,-- пытаясь проникнуть глубже въ образовательные процессы и доискаться ихъ причины, мы снова наталкиваемся на ту же альтернативу и принуждены разсмотрѣть ее нѣсколько основательнѣе. Если удержать прежнія названія, то эпигенезъ означаетъ не только образованіе разнообразныхъ формъ силами вещества, хотя и простого по формѣ, но, быть можетъ, необыкновенно сложнаго по своему внутреннему строенію,-- не только это, но и образованіе вновь въ самомъ строгомъ смыслѣ, дѣйствительное умноженіе разнообразія. Преформація же, наоборотъ, есть простое обнаруженіе предсуществующихъ скрытыхъ различій. Отсюда ясно, что процессы, которые при формальномъ разсмотрѣніи представляются эпигенезомъ, на самомъ дѣлѣ могутъ быть настоящей преформаціей; и мы должны согласиться, что, при попыткѣ глубже проникнуть въ процессъ развитія, мы снова наталкиваемся на вопросъ: есть ли эмбріональное развитіе эпигенезъ, или преформація? есть ли оно новообразованіе разнообразія или только обнаруженіе скрытаго, раньше невидимаго разнообразія" }{Wilhelm Houx. Zur Orientirung über einige Probleme der embrionalen Entwickelung.}?
Итакъ, мысль человѣческая, испытавшая на протяженіи вѣковъ цѣлый рядъ "преобразованій" и "новобразованій", дважды возвращалась за это время къ одинаковому рѣшенію однѣхъ и тѣхъ же проблемъ. Не предобразована-ли и она съ начала временъ, чего добраго? Вѣдь говоритъ же насмѣшникъ Мефистофель: "У кого
Та мысль -- разумная иль глупая -- найдется,
Которой бы никто не вѣдалъ до него?"
Вотъ почему я просилъ бы читателя не очень сѣтовать на меня за то длинное историческое введеніе, которое я счелъ нужнымъ предпослать разсмотрѣнію современныхъ гипотезъ и теорій по интересующему насъ вопросу. Кто знаетъ, быть можетъ изъ-подъ широковѣщательныхъ разсужденій, напримѣръ, Вейсмана о "безсмертіи зародышевой плазмы" вдругъ выглянетъ ушко теоріи Шарля Бонне о запеленутыхъ другъ въ друга зародышахъ?
Уже нѣсколько разъ упоминалось здѣсь о томъ, что современныя теоріи наслѣдственности и развитія покоятся на новѣйшихъ научныхъ данныхъ и обобщеніяхъ. Въ высшей степени интересные и сами по себѣ, эти опыты, наблюденія и обобщенія должны служить какъ бы prolegomen'ами ко всякой настоящей и будущей теоріи развитія и наслѣдственности. А потому остановимся прежде всего на нихъ, въ надеждѣ, что они не только введутъ насъ въ самый центръ борьбы двухъ борющихся партій, но и помогутъ намъ отнестись съ должною справедливостью ко взглядамъ обѣихъ партій.
II.
Богатъ и разнообразенъ міръ населяющихъ землю существъ тысячью невидимыхъ нитей и незамѣтныхъ переходовъ связаны между собою типичныя проявленія жизни; многообразны и тѣ формы, въ которыхъ сказываются явленія развитія. Будучи тѣсно связано съ размноженіемъ организмовъ, развитіе въ значительной степени опредѣляется формами размноженія. А кому не извѣстно, какъ разнообразно на различныхъ ступеняхъ жизни сказывается эта способность производить себѣ подобныхъ? Подъ властью всесильнаго закона борьбы за существованіе органическій міръ, можно сказать, изощрилъ на тысячу ладовъ присущую ему силу воспроизведенія. Тутъ проявляется она, какъ простое дѣленіе всего матеріальнаго тѣла на двѣ равныя половинки, тамъ, какъ дробленіе его на десятки отдѣльныхъ частей, способныхъ рости и самостоятельно существовать (дѣленіе); въ одномъ случаѣ это всего лишь отщепленіе небольшихъ участковъ отъ тѣла производителей, участковъ, изъ которыхъ каждый превращается въ новый организмъ (почкованіе), въ другомъ -- это образованіе особенныхъ зародышей -- споръ, изъ которыхъ и возникаетъ молодое поколѣніе; а въ третьемъ -- дѣло усложняется тѣмъ, что на сцену выступаютъ особые, спеціально для цѣлей размноженія предназначенные продукты, которые лишь послѣ сліянія способны претвориться въ новый организмъ. И дѣленіе, и почкованіе, и спорообразованіе, и такъ называемое половое размноженіе -- особенно послѣднее -- опять-таки проявляются весьма разнообразно какъ на различныхъ ступеняхъ организованной природы, такъ и среди формъ, довольно близкихъ по строенію и по отправленіямъ. На общей канвѣ природа-артистъ выводитъ причудливые узоры, отличающіеся не только яркостью красокъ и отчетливостью нѣкоторыхъ фигуръ, но и тонкими, едва уловимыми переливами въ тонахъ и очертаніяхъ. Любая изъ формъ размноженія, оторванная отъ цѣлаго ряда другихъ, близкихъ и далекихъ ей формъ, можетъ показаться чѣмъ-то исключительнымъ; но разсмотрѣнная въ связи съ другими формами воспроизводительной способности организмовъ, она окажется всего лишь звеномъ въ цѣни аналогичныхъ ей явленій. Непроходимою представляется пропасть между такими способами размноженія, какъ простое дѣленіе клѣтокъ и, скажемъ, размноженіе млекопитающихъ: высшій типъ полового размноженья съ ярко выраженной дифференціаціей половъ долженъ казаться чѣмъ-то по существу отличнымъ отъ низшаго типа безполаго размноженія. Но между этими крайними членами можно вставить такой полный рядъ незамѣтныхъ переходовъ, что различное якобы по существу. окажется несходнымъ лишь по виду. Ну, а такъ какъ, повторяю, развитіе (оогенезъ) находится въ большой зависимости отъ способовъ размноженія, то понятно, что и различные типы развитія должны на самомъ дѣлѣ образовать такую же связную цѣпь переходящихъ другъ въ друга формъ. Это не апріорное допущеніе, а одно изъ важнѣйшихъ обобщеній біологіи. Вотъ почему для натуралиста нашихъ дней вопросъ о происхожденіи взрослаго организма изъ оплодотвореннаго яйца не стоитъ особнякомъ въ ряду другихъ біологическихъ проблемъ. Онъ знаетъ хорошо, что не менѣе загадочны и другія, сродныя съ этимъ фактомъ явленія: почему, напримѣръ, изъ клѣтки, отдѣлившейся отъ материнскаго тѣла въ видѣ споры, получается въ концѣ концовъ грибъ или папортникъ? Почему изъ комплекса однородныхъ клѣтокъ, который мы величаемъ почкой, образуется въ конечномъ результатѣ листостебельный побѣгъ, новое растеніе, новый полипъ или новая гидра? Скажу больше. Существуетъ цѣлый циклъ явленій, которыя вполнѣ тождественны Съ явленіемъ развитія: они, собственно говоря, то же развитіе только въ иной формѣ. И знаніе этихъ явленій ставитъ проблему развитія на болѣе прочную почву и тѣмъ самымъ приближаетъ насъ къ рѣшенію интересующей насъ задачи. Я имѣю въ виду способность организмовъ возстановлять нарушенныя ткани, регенерацію отдѣльныхъ органовъ у различныхъ животныхъ и растеній, воспроизведеніе цѣлаго изъ отдѣльныхъ участковъ и т. п.
Эта категорія фактовъ занимаетъ въ современной біологіи очень важное мѣсто, а потому будетъ далеко не лишнимъ поближе познакомиться съ ними, тѣмъ болѣе, что всѣ видные теоретики вопроса о развитіи и наслѣдственности черпаютъ обильный матеріалъ изъ этой, именно области жизненныхъ явленій.
Когда милліоны разнородныхъ клѣтокъ сложнаго организма становятся жертвами жизненнаго процесса, и когда на смѣну павшимъ являются цѣлыя колонны новыхъ клѣтокъ, тогда передъ нами самый простой, наиболѣе распространенный, но въ то же время и самый нормальный случай регенераціи. Возстановляются-ли слои клѣтокъ эпидермиса у человѣка, линяютъ-ли перья у птицъ или шерсть у млекопитающихъ, сползаетъ-ли "рубашка" съ тѣла гусеницы или змѣи, замѣняясь тождественнымъ, но совершенно новымъ покровомъ -- во всѣхъ подобныхъ случаяхъ мы имѣемъ дѣло съ обыкновенной регенераціей наружныхъ покрововъ. И совершенно тотъ же процессъ имѣетъ мѣсто тогда, когда, напримѣръ, ракъ замѣняетъ свой старый панцырь новымъ, болѣе удобнымъ, или когда олень сбрасываетъ свое великолѣпное украшеніе -- вѣтвистые рога, на смѣну которымъ выростаютъ новые, не менѣе великолѣпные, или когда, наконецъ, у человѣка вмѣсто выпавшихъ молочныхъ зубовъ появляются зубы постоянные. Слишкомъ обыкновенные, чтобъ стоило на нихъ долго останавливаться, факты эти представляютъ большой интересъ для пониманія проблемы развитія. Прежде всего несомнѣнно, что и птица, возстановляя выпавшія перья, и ракъ, замѣняя старый панцырь новымъ, въ сущности повторяютъ одинъ изъ моментовъ своего развитія. То же самое должно сказать и объ остальныхъ случаяхъ нормальной регенераціи. Стало быть нормальная регенерація -- это повтореніе одной изъ ступеней, чаще всего послѣднихъ, оогенетическаго развитія. Однако, присмотримся внимательнѣе къ только что упомянутымъ явленіямъ.
Что собственно происходитъ, когда отшелушившіяся клѣтки эпидермиса на кожѣ человѣка замѣняются новыми клѣтками этого же типа? Клѣтки ниже лежащаго слоя дѣлятся, размножаются, и такимъ образомъ замѣщаютъ отшелушившіеся элементы эпидерміальной ткани. Значитъ, регенерація во всѣхъ подобныхъ случаяхъ есть просто результатъ безполаго размноженія клѣтокъ, входящихъ въ составъ возстановляющейся ткани. Процессъ этотъ по существу тотъ же, что и при образованіи новыхъ недѣлимыхъ у одноклѣтныхъ организмовъ: у бактерій, нѣкоторыхъ грибовъ, у амебъ, у нѣкоторыхъ инфузорій и т. п. Если это размноженіе одноклѣтныхъ организмовъ и клѣтокъ той или иной ткани сложнаго организма совершается просто путемъ прямого дѣленія ядра и протоплазмы, то тутъ, по настоящему, трудно говорить о развитіи въ настоящемъ смыслѣ этого слова. Но вѣдь хорошо извѣстно, что дѣленіе, какъ одноклѣтныхъ организмовъ, такъ и отдѣльныхъ клѣтокъ организма многоклѣтнаго, иногда идетъ чрезвычайно сложно. Въ такихъ случаяхъ -- рѣчь идетъ о такъ называемомъ каріо-кинетическомъ дѣленіи клѣтокъ -- ядро клѣтки, прежде чѣмъ раздѣлиться на два дочернихъ ядра, испытываетъ цѣлый рядъ весьма своеобразныхъ превращеній; да и самое дѣленіе его предстваляетъ очень замысловатую процедуру, которая, какъ увидимъ дальше, ведется не спроста, а съ вполнѣ опредѣленной тенденціей въ интересахъ получающагося послѣ такого дѣленія потомства. Вотъ и можно, пожалуй, спросить: не является ли эта подготовительная работа внутри клѣтки, собирающейся распасться на двое, чѣмъ-то аналогичнымъ процессу развитія? Не есть-ли это своего рода "внутриклѣточный оогенезъ". Если это такъ, то связь между размноженіемъ одноклѣтныхъ организмовъ, регенераціей и развитіемъ организмовъ многоклѣтныхъ становится несомнѣннѣе; если это такъ, то мы можемъ смѣло сказать, что нѣтъ отдѣльныхъ проблемъ развитія, размноженія одноклѣтныхъ существъ и регенераціи тканей, а существуетъ лишь одна общая проблема, рѣшеніе которой обезпечиваетъ всеисчерпывающее пониманіе всѣхъ входящихъ въ нее частныхъ проблемъ. Такъ собственно и стоитъ этотъ вопросъ въ современной біологіи. Впрочемъ, не будемъ забѣгать впередъ, а обратимся лучше къ дальнѣйшему изложенію и анализу занимающихъ насъ сейчасъ явленій.
Регенерація сказывается порою и иначе, какъ явленіе болѣе исключительное, но за то и болѣе типичное, ибо тутъ оно ярче выражено. Это будетъ, такъ сказать, случайная регенерація. Приведу наиболѣе характерные въ этомъ отношеніи факты изъ различныхъ классовъ животныхъ. Вотъ пятилучевая морская звѣзда. Одинъ изъ лучей ея случайно отпадаетъ; но проходитъ нѣкоторое время, и на мѣстѣ оторваннаго луча выростаетъ новый, совершенно такой-же, какъ и прежній. Это -- типичный случай той формы регенераціи, о которой у насъ идетъ сейчасъ рѣчь. Вотъ голотурія. По волѣ экспериментатора она лишилась лѣвой половины своего органа дыханія. Однако, дней черезъ 10--12, у нея этотъ недочетъ замѣщается вполнѣ: недостающая половина дыхательнаго органа выростаетъ вновь. Вотъ, наконецъ, улитка, у которой по милости какого-то любителя молюсковъ не стало части головы вмѣстѣ со щупальцами и ротовымъ отверстіемъ. Но пострадавшій не терпитъ отъ этого особаго ypôna: черезъ нѣсколько дней огрызенная часть головы возстановляется. Подымаясь выше по ступенямъ зоологической лѣстницы, мы почти всюду встрѣчаемся съ подобными явленіями, болѣе или менѣе явственно выраженными. Кто не знаетъ, напримѣръ, что многіе изъ раковъ обладаютъ способностью возстановлять свои конечности и даже клешни, утраченныя въ кровавыхъ схваткахъ съ врагами? Что у многоножекъ и личинокъ нѣкоторыхъ насѣкомыхъ также выростаютъ вновь утерянныя почему либо ножки и щупальцы? Что, наконецъ у многихъ амфибій регенерація проявляется порою просто замѣчательно? "Спалланцани отрѣзалъ ноги и хвостъ одной и той-же саламандрѣ 7 разъ подъ рядъ, а Бонне даже 8 разъ, и въ каждомъ случаѣ конечности возобновлялись какъ разъ по ампутированной чертѣ, при чемъ не было ничего недостающаго и ничего излишняго. У родственнаго саламандрѣ животнаго, аксолота, была откушена одна конечность, которая воспроизвелась въ ненормальномъ состояніи, но когда ее отрѣзали, то вмѣсто нея выросла вполнѣ развитая конечность." {Дарвинъ. Пангенезисъ.} Эти самые аксолоты а также и тритоны воспроизводятъ вновь не только хвостъ и лапки, но даже жабры и глаза (Делажъ). Среди пресмыкающихся способность реставрировать утраченныя части тѣла наблюдалась лишь у обыкновенныхъ ящерицъ, возстановляющихъ свой хвостъ. У птицъ такого рода регенерація почти не замѣчалась, и едва ли не единственный случай пока описанъ былъ Вейсманомъ: онъ утверждаетъ, что у. одного аиста выросла вновь случайно отломанная часть клюва. Но особенно любопытны тѣ случаи регенераціи, которые за послѣднее время наблюдались у нѣкоторыхъ млекопитающихъ, у собаки, кошки, кролика и крысы. Риббертъ, Лотроппъ, Мартинотти, Мейстеръ и другіе экспериментаторы открыли у вышеупомянутыхъ животныхъ способность возстановлять нѣкоторые внутренніе органы изъ сохранившихся въ цѣлости участковъ. Такъ оказалось, что у собаки, кролика и кошки печень иногда возобновляется изъ отрѣзка въ четвертую долю нормальной величины по прошествіи нѣсколькихъ недѣль. Если экстирпировать у собаки поджелудочную желѣзу, оставивши нетронутой лишь небольшую часть ея, то сохранившійся въ цѣлости отрѣзокъ способенъ, по истеченіи опредѣленнаго срока, дополнить недостающую часть. Такъ-же можетъ возстановиться и слюнная желѣза у кролика, даже въ тѣхъ случаямъ, когда экспериментаторъ оставляетъ неповрежденною всего лишь одну шестую долю ея и удаляетъ весь остальной кусокъ. Но что особенно замѣчательно, такъ это наблюдавшаяся у крысъ способность воспроизводить вновь часть мускуловъ сердца. (Делажъ). Не мѣшаетъ прибавить, что присущая животнымъ и даже растеніямъ способность заживлять раны (рубцеваніе) относится по существу къ только что разсмотрѣнному типу регенераціи.
Наиболѣе яркимъ, такъ сказать идеальнымъ, проявленіемъ регенераціи нужно считать тѣ случаи, когда не цѣлое возстановляетъ недостающую часть, а, наоборотъ, любой изъ отрѣзковъ цѣлаго возсоздаетъ полностью само цѣлое. Оба живыя царства природы могутъ доставить весьма обильный матеріалъ для иллюстраціи этой дивной способности. Возьмите небольшое растеньице, мохъ,по имени Fuiaria hygrometrica, искрошите его на мелкіе кусочки и раскидайте ихъ на влажную почву: посѣвъ обязательно взойдетъ -- кусочки мха дадутъ новое и довольно многочисленное поколѣніе фунарій. Ту-же исторію можно повторить и съ листомъ бегоніи, разрѣзаннымъ на множество мелкихъ частей: каждый отдѣльный участокъ даетъ почку, способную превратиться въ новый экземпляръ бегоніи. И совершенно такъ же, разрѣзая вѣтвь ивы на мелкіе черенки, не трудно выростить изъ этихъ черенковъ десятки и сотни новыхъ ивъ. Среди животныхъ эта способность особенно сильно выражена у такъ называемыхъ голыхъ полиповъ(актиніи) и у знаменитой прѣсноводной гидры, самое названіе которой свидѣтельствуетъ какъ бы о тенденціи къ безсмертію, какъ отрѣзокъ отъ тѣла актиніи способенъ превратиться въ новую актинію, такъ-же и любой изъ клочковъ гидры не умираетъ, а преобразуется въ новую гидру, доказывая тѣмъ самымъ; что юнъ обладаетъ свойствами цѣлаго и точно имѣетъ въ запасѣ все, характерное для цѣлаго. Даже оторванное у гидры щупальце можетъ иной разъ переродиться въ гидру -- фактъ любопытный уже по одному тому, что никто еще не видѣлъ, чтобъ, напримѣръ, хвостъ, отрѣзанный у ящерицы, могъ бы превратиться въ новую ящерицу. Между животными, стоящими на сравнительно болѣе высокой ступени развитія, только нѣкоторые виды червей обладаютъ такою же способностью производить цѣлое изъ части; и особенно рѣзко эта тенденція выражена у нѣкоторыхъ плоскихъ червей (планаріи). Если разрѣзать тѣло планаріи поперегъ, то обѣ половинки дополнятъ недостающія имъ части: головной конецъ воспроизведетъ хвостовую часть, а у задняго отрѣзка выростетъ голова. Фактъ этотъ заслуживаетъ особеннаго вниманія, ибо у другихъ червей, напр. у обыкновеннаго дождевого червя, только головной отрѣзокъ обладаетъ способностью вновь отростить себѣ хвостъ, тогда какъ хвостовая часть вскорѣ погибаетъ. Перечисленныхъ только что типичныхъ примѣровъ воспроизведенія съ насъ достаточно. Развѣ прибавимъ вотъ что: новѣйшія изысканія Балѣбіани показываютъ, что въ классѣ простѣйшихъ одноклѣтныхъ животныхъ, напр. у инфузорій, явленія полной регенераціи также имѣютъ мѣсто. Когда Бальбіани дѣлилъ инфузорію на части, то каждый отрѣзокъ ея, въ которомъ заключалось или все ядро или, по крайней мѣрѣ, часть его, выросталъ до размѣровъ цѣлаго и становился такимъ образомъ настоящей инфузоріей.
Всѣ эти опыты важны не столько сами по себѣ, сколько по тому значенію, которое они имѣютъ для освѣщенія цѣлаго ряда процессовъ вполнѣ обычныхъ и нормальныхъ какъ въ растительномъ, такъ и въ животномъ царствѣ. Когда какая-нибудь нитчатая водоросль разсыпается на множество отдѣльныхъ клѣтокъ, изъ которыхъ каждая, путемъ послѣдовательныхъ дѣленій, вновь выростаетъ до размѣровъ нитчатой водоросли и пріобрѣтаетъ всѣ характерныя особенности ея, то, спрашивается, что это такое, какъ не регенерація, возстановленіе цѣлаго изъ части? А когда каждый отдѣльный членъ въ колоніи полиповъ дѣлится на двое, и половинки эти вновь становятся цѣлыми полипами,-- развѣ мы имѣемъ дѣло опять-таки не съ регенераціей, только не искусственно вызванной волею экспериментатора, а совершенно нормальною?
Другая категорія фактовъ не менѣе укрѣпляетъ насъ въ той мысли, что и растенія и животныя пользуются способностью возстановленія, какъ весьма сподручнымъ средствомъ въ дѣлѣ размноженія. По всему тѣлу любого растенія то тамъ, то здѣсь разбросаны группы клѣточекъ, образующихъ почки, изъ которыхъ развиваются новыя недѣлимыя. И совершенно тоже находимъ мы у многихъ животныхъ,-- у кишечно-полостныхъ, у мшанокъ, у асцидій и даже у нѣкоторыхъ червей. Способность полиповъ размножаться при помощи почекъ общеизвѣстна. Каждая такая почка, представляетъ собою комплексъ клѣтокъ, изъ которыхъ и создается цѣлое: въ ней, стало быть, имѣются на лицо всѣ данныя, необходимыя для образованія законченной формы цѣлаго. Такія-же почки могутъ появиться и на любой части тѣла какой-нибудь колоніальной гидромедузы. И замѣчательно, что эти почки развиваются не только на стволикѣ гидромедузы, но временами и на корневыхъ отпрыскахъ ея (на такъ называемыхъ столонахъ), которые обыкновенно несутъ службу органовъ прикрѣпленія для всей колоніи и, слѣдовательно, не предназначены для цѣлей размноженія: фактъ любопытный въ томъ отношеніи, что показываетъ, какъ способность возстановленія сохраняется во всей своей полнотѣ даже въ случаяхъ сравнительно рѣзко выраженной дифференціаціи.
Итакъ, оказывается, что дѣленіе и почкованіе, будучи особыми формами размноженія, на самомъ дѣлѣ покоятся на той же самой способности, которая окрещена въ наукѣ именемъ регенераціи. Это чисто эмпирическое обобщеніе должно дальше найти себѣ теоретическое объясненіе.
Сличимъ теперь всѣ три формы регенераціи и посмотримъ, къ какому общему выводу это насъ приведетъ.
Мы видѣли, что почти всѣ организмы обладаютъ способностью возстановлять ткани, составленныя изъ однородныхъ клѣтокъ; мы видѣли затѣмъ, что иногда эта способность идетъ гораздо дальше и проявляется какъ тенденція воспроизводить цѣлую комбинацію разнородныхъ тканей, сложенныхъ изъ клѣтокъ весьма несходныхъ по формѣ и по отправленіямъ: на мѣстѣ оторваннаго у улитки щупальца клѣтки вдругъ приходятъ въ дѣятельность, усиленно размножаются, образуютъ небольшой бугорокъ, составленный изъ элементовъ, очень сходныхъ съ эмбріональными клѣтками, и, наконецъ, возсоздаютъ не только щупальце, но и сидящій на верхушкѣ его глазъ, который, какъ извѣстно, состоитъ изъ весьма различныхъ гистологическихъ элементовъ -- изъ нервныхъ и пигментныхъ клѣтокъ, изъ линзы, зрительныхъ палочекъ и т., п. И развѣ, глядя на этотъ сложный процессъ, при которомъ животное вновь повторяетъ нѣкоторыя стадіи своего онтогенеза, мы не можемъ сказать словами Оск. Гертвига, что лежащія на м4"стѣ оторваннаго члена клѣтки, "кромѣ особыхъ качествъ, которыя онѣ имѣютъ сообразно съ своимъ первоначальнымъ положеніемъ и отношеніемъ къ цѣлому, обладаютъ еще свойствами цѣлаго, благодаря чему и могутъ образовать почку и возстановить утраченныя части тѣла, имѣющія специфическую форму и весьма сложное строеніе?" {О. Гертвигъ. Современныя спорныя проблемы біологіи. Преформація или эпигенезъ?} Мы видѣли, наконецъ, что у нѣкоторыхъ животныхъ и растеній отрѣзанные отъ тѣла куски могутъ полностью возсоздать весь организмъ со всѣми присущими ему характерными особенностями, и что эта способность сказывается, какъ нѣчто обычное и законное, при размноженіи животныхъ и растеній путемъ дѣленія и почкованія; а потому необходимо признать, что у всѣхъ такихъ организмовъ если и не каждая ихъ клѣтка въ отдѣльности, то, по крайней мѣрѣ, весьма многочисленные комплексы клѣтокъ, разсыпанные по всему тѣлу, "обладаютъ свойствами цѣлаго", содержатъ въ себѣ въ скрытомъ состояніи всѣ характерныя особенности цѣлаго, какъ будто онѣ -- не составные элементы различныхъ, рѣзко дифференцированныхъ тканей, а настоящія зародышевыя клѣтки. Конечно, это сходство различныхъ гистологическихъ элементовъ съ зародышевыми клѣтками обнаруживается далеко не у всѣхъ организмовъ. Но что-жъ изъ этого? Кто возьметъ на себя право выводить изъ этого факта заключеніе, будто разнородныя клѣтки, напр., высшихъ животныхъ и въ самомъ дѣлѣ не скрываютъ въ себѣ "свойствъ цѣлаго"? Не правильнѣе ли будетъ, въ виду широкаго распространенія явленій регенераціи въ организованной природѣ, предположить, что въ клѣткахъ высшихъ животныхъ свойства цѣлаго не то что вовсе не существуютъ, а дремлютъ подъ спудомъ спеціальныхъ особенностей этихъ клѣтокъ, и сила возсоздавать цѣлое остается безъ примѣненія, потому только, что этимъ клѣткамъ нужно вести на всѣхъ парахъ свою собственную, цеховую работу? "Почему роговыя клѣтки производятъ только роговыя клѣтки, а не зародышей и почки"? спрашивалъ еще знаменитый физіологъ Іоганъ Мюллеръ. "Это,-- отвѣчалъ онъ,-- можетъ зависѣть отъ того, что эти клѣтки, хотя и содержатъ силу для воспроизведенія цѣлаго, но черезъ спеціальное превращеніе ихъ вещества въ рогъ и т. п. испытываютъ такое отягощеніе, оставаясь въ организмѣ, что теряютъ вскорѣ свою воспроизводительную силу и, умирая, сгущиваются, а будучи отдѣлены отъ организма, не могутъ развиться въ цѣлое". (Цитирую по книгѣ Гертвига "Клѣтка и ткани").
Этотъ глубоко содержательный отвѣтъ Іог. Мюллера находитъ себѣ поддержку и въ данныхъ нѣсколько иной категоріи. Можно признать за общее правило, что у животныхъ, обладающихъ вообще способностью возстановлять утраченныя части, эта способность направлена прежде всего на возобновленіе тѣхъ органовъ, которые особенно подвержены утратѣ и поврежденіямъ во время всяческихъ житейскихъ передрягъ (Дарвинъ). Стало быть, тамъ, гдѣ въ интересахъ борьбы и подбора клѣтки должны были удержать при себѣ полностью способность регенераціи, тамъ сила ихъ не померкла окончательно, тамъ даже спеціальныя функціи этихъ клѣтокъ не сумѣли заглушить склонности къ возстановленію. Отсюда ужъ можно сдѣлать и другой, болѣе общій выводъ, а именно: различныя клѣточныя группы высшихъ животныхъ, хотя и содержатъ силу для воспроизведенія цѣлаго, но не пускаютъ ее въ ходъ отчасти потому, что животныя эти пользуются въ борьбѣ за существованіе иными средствами защиты, которыя гарантируютъ имъ цѣлость столь-же успѣшно, какъ и способность воспроизведенія.
Все сказанное здѣсь, о частныхъ случаяхъ регенераціи позволяетъ намъ придти къ мысли, которую такъ прекрасно выразилъ еще Спенсеръ въ своихъ "Основаніяхъ біологіи". Останавливая вниманіе читателей на такихъ явленіяхъ, какъ воспроизведеніе цѣлыхъ растеній изъ кусочковъ листа бегоніи и новыхъ экземпляровъ гидры изъ отрѣзковъ ея, Спенсеръ продолжаетъ: " Мы не можемъ сказать, чтобы въ каждой части листа бегоніи и въ каждомъ кускѣ тѣла гидры существовала вполнѣ развитая модель цѣлаго организма.." Нужно, слѣдовательно, признать, что живыя частицы, составляющія одинъ изъ такихъ кусковъ, имѣютъ врожденную склонность располагаться въ форму организма, отъ котораго, они происходятъ... Ясно также, что, объясняя такимъ образомъ воспроизведеніе организма изъ одной какой-либо аморфной его части, мы должны точно также объяснять и воспроизведеніе всякой мелкой части организма остальными частями. Когда вмѣсто своей оторванной клешни ракъ выпускаетъ на томъ же мѣстѣ клѣтчатую массу, которая, разростаясь, принимаетъ форму и строеніе прежней клешни, мы не можемъ не приписать этого результата проявленію силъ, подобныхъ тѣмъ, которыя формуютъ матеріалы, содержащіеся въ кускѣ листа бегоніи, въ молодое растеніе. Какъ въ томъ, такъ и въ другомъ случаѣ, оживотворенныя частицы, составляющія ткани, представляютъ склонность къ особенному расположенію -- все равно, будетъ ли эта склонность обнаруживаться въ воспроизведеніи цѣлой формы или въ пополненіи ея недостатковъ". (Курсивъ нашъ).
Но явленія регенераціи мы пытались связать съ одной стороны съ явленіями эмбріональнаго развитія, а съ другой -- съ такими процессами размноженія, какъ дѣленіе и почкованіе; само-же эмбріональное развитіе несомнѣнно находится въ связи съ различными формами размноженія. Эта идея о внутренней глубокой связи между различными жизненными процессами красною нитью проходитъ черезъ произведенія всѣхъ выдающихся натуралистовъ минувшаго столѣтія. "Между воспроизведеніемъ, путемъ дѣленія, и заживленіемъ самаго малаго поврежденія,-- говоритъ Дарвинъ,-- можно вставить такой полный рядъ промежуточныхъ ступеней, что нельзя усомниться въ связи между обоими процессами... Различныя формы почкованія, полового размноженія, возстановленія поврежденій и, наконецъ, развитія, всѣ по существу представляютъ результаты одной и той-же способности"... "Такимъ образомъ мы видимъ,-- говоритъ онъ въ другомъ мѣстѣ,-- что половое размноженіе дѣйствительно не отличается существенно отъ безполаго, и было уже показано, что безполое размноженіе, способность возстановленія и способность развитія -- все это является частями одного и того-же великаго закона". (Пангенезисъ).
Таково научное credo великаго біолога. Остается отмѣтить, что идеи другого великаго натуралиста, на этотъ разъ физіолога, вполнѣ гармонируютъ съ основоположеніями этого credo. "Синтетическій актъ,-- говоритъ Клодъ Бернаръ,-- которымъ организмъ поддерживаетъ себя, въ сущности своей сходенъ съ тѣмъ актомъ, посредствомъ котораго онъ организуется въ яйцѣ. Этотъ актъ также похожъ на тотъ процессъ, посредствомъ котораго организмъ поправляетъ себя послѣ какого-нибудь пораненія и изувѣченія. Наростаніе, выростаніе вновь, сростаніе, заживленіе представляютъ различные виды одного и того-же явленія организующаго синтеза или органическаго созиданія" {Клодъ Бернаръ. Жизненныя явленія, общія животнымъ и растеніямъ. Курсъ общей физіологіи.}.
Эти идеи вошли въ современную біологію, какъ незыблемые тезисы. Всѣ наиболѣе видные представители этой науки держатся того мнѣнія, что пестрый костюмъ, въ который рядится жизнь, одна лишь видимость, если не для всѣхъ, то, по крайней мѣрѣ, для многихъ ея проявленій, и что единое по существу нерѣдко сказывается какъ многообразное по формѣ.
Опыты, произведенные Де-Фризомъ, Гёбелемъ и главнымъ образомъ Лёбомъ значительно расширили кругъ явленій, характеризуемыхъ общимъ именемъ регенераціи, и тѣмъ самымъ, разумѣется, представили новое доказательство той мысли, которая только что была изложена.
Когда у саламандры на мѣстѣ отрѣзанной ноги выростаетъ нога, а взамѣнъ оторваннаго хвоста образуется опять-таки хвостъ, то человѣкъ, знакомый съ явленіями регенераціи, не увидитъ въ этихъ фактахъ ничего необычайнаго... Но если бы тамъ, гдѣ у саламандры была нога, вдругъ выросъ хвостъ, а на мѣстѣ хвоста объявилась нога, то это повергло бы въ недоумѣніе даже очень наблюдательнаго и свѣдущаго человѣка. Лёбъ окрестилъ такого именно рода факты общимъ именемъ гетероморфоза (Де-Фризъ называетъ ихъ въ примѣненіи къ растеніямъ дихогеніеи). Правда, въ опытахъ Лёба фигурировали въ качествѣ экспериментальнаго матеріала не саламандры, а главнымъ образомъ различныя растенія и лишь нѣкоторые виды кишечно-полостныхъ животныхъ; но это нисколько не умаляетъ значенія самихъ опытовъ и тѣхъ выводовъ, къ которымъ они приводятъ. Гетероморфозъ -- явленіе весьма обычное среди растеній. Черенокъ, вырѣзанный изъ ивовой вѣтви, какъ мы уже знаемъ, даетъ корешки, выгоняетъ молодые побѣги съ листьями, образуетъ цвѣточныя почки, въ которыхъ развиваются половые продукты, словомъ -- превращается въ настоящее полное растеніе. И такъ какъ черенокъ можно вырѣзать изъ любого участка вѣтки, то отсюда слѣдуетъ, что каждое мѣсто ея обладаетъ способностью выгонять то корешки, то листостебельные, то, наконецъ, цвѣточные побѣги; тамъ, гдѣ въ одномъ случаѣ получились бы корни, въ другомъ -- нарождается цвѣтокъ. Далѣе извѣстно, что корневища картофеля обыкновенно остаются бѣлыми и покрываются клубнями. Если-же снять у картофеля зеленую ботву, то бѣлыя корневища его выгонятъ зеленыя вѣтви, а не клубни. Это и есть гетероморфозъ или дихогенія, т. е. способность организма подъ вліяніемъ различныхъ условій давать различные органы на одномъ и томъ же мѣстѣ,-- даже такіе органы, которые при нормальныхъ условіяхъ никогда на этомъ мѣстѣ не образуются: ивовая вѣтвь, напримѣръ, при обычныхъ условіяхъ, никогда корней не выгоняетъ. Примѣръ съ ивовой вѣткой -- вещь ординарная. Заслуга Лёба тутъ лишь въ томъ, что онъ подчеркнулъ своеобразный характеръ обычнаго съ виду явленія и представилъ его въ совершенно новомъ свѣтѣ. Возьмемъ другой, болѣе демонстративный примѣръ изъ растительнаго-же царства. Какъ извѣстно, изъ споръ папоротника не сразу получается настоящій папоротникъ. Сперва изъ споры развивается плоское слоевище, такъ называемый заростокъ; затѣмъ на заросткѣ появляются, помимо корешковъ, которыми слоевище укрѣпляется въ почвѣ, особенные органы,-- антеридіи и архегоніи; въ антеридіяхъ развиваются мужскіе половые элементы, а въ архегоніяхъ -- женскіе. И тѣ и другіе, созрѣвши, выходятъ изъ своихъ вмѣстилищъ; женскіе элементы сливаются съ мужскими половыми элементами, и послѣ этого каждый изъ оплодотворенныхъ зародышей развивается въ настоящій папоротникъ. Во всемъ этомъ для насъ важно именно то, что при обыкновенныхъ, нормальныхъ условіяхъ и корешки, и антеридіи, и архегоніи развиваются на нижней неосвѣщенной сторонѣ заростка. Однако, экспериментаторъ можетъ при желаніи вызвать образованіе всѣхъ этихъ органовъ не на нижней, а на верхней сторонѣ слоевища. Для этого онъ долженъ затѣнить искусственно верхнюю поверхность заростка и сильно освѣтить нижнюю.
Не менѣе любопытенъ экспериментъ съ гидроиднымъ полипомъ Tubularia mesenbryanthemum (животное). У этого колоніальнаго организма различаютъ стебелекъ, корень и головки полиповъ. Срѣжемъ головку и корень животнаго, а стебелекъ воткнемъ въ песокъ того акваріума, въ которомъ жилъ нашъ полипъ; сдѣлаемъ, однако, это такъ, чтобы тотъ конецъ стебелька, на которомъ сидѣла головка, очутился въ пескѣ, а другой конецъ, къ которому прикрѣплялся корень, былъ бы обращенъ кверху. Тогда та часть стебля, гдѣ раньше торчала головка, выгонитъ корешокъ, а на корневомъ концѣ выростетъ головка полипа.
Приведу еще одинъ примѣръ гетероморфоза, особенно замѣчательный, на мой взглядъ. Объектомъ для эксперимента опять является полипъ, но уже другой (Cerianthus membranaceus). На верхушкѣ тѣла этого полипа, вокругъ ротового отверстія, располагается роскошный вѣнецъ изъ щупалецъ. Сдѣлаемъ на тѣлѣ его сбоку, пониже ротового отверстія разрѣзъ и постараемся, чтобы края сдѣланнаго нами отверстія не срослись. Что-же произойдетъ? Искусственно сдѣланное отверстіе преобразится въ ротовой дискъ -- совсѣмъ такой, какъ тотъ, которымъ природа надѣлила полипа; вокругъ этого новоявленнаго рта выростетъ корона щупалецъ, и въ результатѣ у насъ будетъ полипъ-уродъ съ двумя ртами и двумя вѣнцами хватательныхъ органовъ.
Всѣ эти эксперименты -- а подобныхъ имъ имѣется не мало -- еще разъ убѣждаютъ насъ въ томъ, что иногда организмъ можетъ образовать на различныхъ участкахъ своего тѣла совсѣмъ не тѣ органы, которымъ, по волѣ судебъ, на этомъ мѣстѣ быть надлежитъ. А всѣ явленія гетероморфоза, вмѣстѣ взятыя, позволяютъ сдѣлать тотъ самый выводъ, который выраженъ у Гертвига слѣдующимъ образомъ: "Клѣтки и ткани, кромѣ тѣхъ качествъ, которыя онѣ обнаруживаютъ согласно со своимъ нормальнымъ положеніемъ въ организмѣ, обладаютъ еще многими другими скрытыми качествами, которыя, пробуждаясь вслѣдствіе внѣшнихъ воздѣйствій, даютъ о себѣ знать образованіемъ органовъ на непривычномъ мѣстѣ. Но такъ какъ, не смотря на новизну мѣста, вновь образованные органы сохраняютъ вполнѣ всѣ свои характерные признаки, то это говоритъ въ пользу того взгляда, что всѣ клѣтки организма содержатъ качества или зачатки для образованія цѣлаго". Эта удивительная способность клѣтокъ переходитъ изъ одной формы въ другую, это своего рода превращеніе клѣточныхъ видовъ было подмѣчено еще Клодъ-Бернаромъ, который окрестилъ всѣ такія явленія общимъ именемъ клѣточнаго полиморфизма. Существованіе клѣточнаго полиморфизма должно заставить сильно призадуматься всѣхъ слишкомъ ярыхъ сторонниковъ ученія объ автономіи различныхъ тканей, входящихъ съ составъ многоклѣтнаго организма. Дифференціація клѣтокъ въ тѣлѣ высокоорганизованнаго животнаго -- фактъ неоспоримый. Однако, не слѣдуетъ преувеличивать значеніе этого факта, не слѣдуетъ говорить о какой-то исключительной спеціализаціи тѣхъ или иныхъ клѣточныхъ группъ. Гистологически, т. е. по своимъ внѣшнимъ особенностямъ, клѣтки многоклѣтнаго организма очень несходны. Несходны онѣ и по своимъ обычнымъ функціональнымъ особенностямъ. Въ этомъ смыслѣ онѣ, конечно, спеціализированы и исполняютъ въ жизни цѣлаго опредѣленную работу. Но можно-ли утверждать, что видимыя подъ микроскопомъ внѣшнія качества клѣтокъ суть вмѣстѣ съ тѣмъ и единственныя ихъ качества? Можно-ли, не опасаясь впасть въ грубое преувеличеніе, сказать, что помимо той работы, которую различныя клѣтки исполняютъ въ организмѣ, онѣ не способны ни на что другое? Факты, какъ мы это видѣли, безусловно опровергаютъ такое поверхностное обобщеніе.
Предлагая вниманію читателя всѣ факты и обобщенія, изложенныя въ этой главѣ, я хотѣлъ бы, чтобы онъ возможно прочнѣе укрѣпился въ слѣдующей мысли: Проблема развитія включаетъ въ себѣ цѣлый рядъ частныхъ проблемъ. Съ ними должна обязательно считаться всякая теорія развитія, претендующая на роль истинно-научной концепціи, и только въ терминахъ этой общей, всеохватывающей теоріи могутъ быть истолкованы такіе, видимо разнородные, но по существу сходные процессы, какъ половое и безполое размноженіе, регенерація, воспроизведеніе цѣлаго. изъ части, гетероморфозъ и оогенезъ.
III.
"Весь вопросъ о наслѣдственности удивителенъ,-- говоритъ Дарвинъ...-- Что можетъ быть изумительнѣе того обстоятельства, что нѣкоторая пустячная особенность, не основнымъ образомъ связанная съ даннымъ видомъ, передается черезъ посредство мужскихъ или женскихъ половыхъ клѣтокъ, настолько мелкихъ, что онѣ не видимы простымъ глазомъ? Затѣмъ, путемъ непрерывныхъ измѣненій, въ теченіе продолжительнаго процесса развитія, испытаннаго въ утробѣ матери или внутри яйца, эта особенность, наконецъ, появляется у потомства, достигшаго зрѣлости или даже полной старости, какъ, напримѣръ, въ случаяхъ нѣкоторыхъ болѣзней! Или, далѣе, можетъ-ли быть что либо болѣе удивительное, нежели хорошо удостовѣренный фактъ, что "крошечное яичко хорошей дойной коровы произведетъ самца, одна клѣтка этого послѣдняго, соединившись съ яичкомъ произведетъ самку, а она, достигнувъ зрѣлости, будетъ обладать крупными млечными желѣзами, доставляющими обильное количество молока, и даже молока опредѣленнаго качества" {Дарвинъ. Прирученныя животныя и воздѣлываемыя растенія.}.
Здѣсь, въ этихъ словахъ -- все содержаніе проблемы наслѣдственности. Едва-ли нужно доказывать отдѣльными фактами существованіе того явленія, которое извѣстно подъ именемъ наслѣдственности: фактовъ такъ много, они такъ разнообразны и настолько хорошо извѣстны всякому, кто не совсѣмъ беззаботенъ по части данныхъ естествознанія, что нѣтъ надобности, разумѣется, перечислять ихъ. Но Дарвинъ, очевидно, имѣетъ въ виду явленія наслѣдственности при половомъ размноженіи организмовъ. Да оно и понятно, почему онъ останавливаетъ вниманіе своихъ читателей на этихъ именно явленіяхъ: загадочность того процесса, при помощи котораго дѣти наслѣдуютъ тѣ или иныя характерныя черты родителей, особенно рельефно выступаетъ при половомъ размноженіи. Но слѣдуетъ-ли изъ этого, что наслѣдственность при безполомъ размноженіи животныхъ и растеній -- при дѣленіи, почкованіи и спорообразованіи -- менѣе загадочна? Думается, что это не совсѣмъ такъ, и вотъ почему.
Положимъ, что мы слѣдимъ за дѣленіемъ какого-нибудь простѣйшаго одноклѣтнаго организма -- амёбы, лучистки, корненожки, инфузоріи, одноклѣтной водоросли или грибка. Пока-рѣчь идетъ объ унаслѣдованіи видовыхъ свойствъ, то тутъ еще можно, съ грѣхомъ пополамъ, признать, что уже самый фактъ дѣленія материнской клѣтки пополамъ, на двѣ равныя дочернія клѣтки, въ значительной степени обезпечиваетъ передачу продуктамъ дѣленія всѣхъ существенныхъ признаковъ дѣлящагося организма: половинки, молъ, получаютъ все характерное для цѣлаго, и потому потомство инфузоріи-туфельки состоитъ изъ туфелекъ же, а не изъ инфузорій-бомбардировъ. но какъ быть съ вопросомъ -- кардинальнымъ въ дѣлѣ наслѣдственности!-- объ унаслѣдованіи индивидуальныхъ особенностей,-- ну, такихъ, напримѣръ, какъ неодинаковая величина ротовой щели или небольшія отклоненія въ числѣ, формѣ и расположеніи рѣсничекъ у отдѣльныхъ инфузорій одного и того же вида? Или нужно признать, что индивидуальная измѣнчивость отсутствуетъ у простѣйшихъ одноклѣтныхъ организмовъ? Въ такомъ случаѣ становится совсѣмъ непонятною исторія происхожденія различныхъ видовъ инфузорій, корненожекъ, различныхъ видовъ одноклѣтныхъ водорослей и т. п., ибо несомнѣнно, что индивидуальная измѣнчивость всегда являлась и является исходнымъ пунктомъ для начала того процесса, который извѣстенъ въ наукѣ подъ именемъ расхожденія признаковъ, и который ведетъ къ образованію новыхъ породъ и видовъ. Если же признать у одноклѣтныхъ существъ индивидуальную измѣнчивость и наслѣдственность индивидуальныхъ особенностей, то тогда передъ нами встанетъ во всей своей трудности вопросъ о томъ, какимъ образомъ тончайшіе штрихи въ строеніи какой-нибудь корненожки передаются въ ряды слѣдующихъ поколѣній? Что нужна считать въ тѣлѣ этой корненожки носителемъ наслѣдственныхъ свойствъ? Не является ли роль этого "хранителя завѣтовъ старины" аналогичной роли яйца и сперматозоида у высшихъ животныхъ?
Еще болѣе ошибочно предполагать, что въ случаяхъ почкованія и спорообразованія рѣшеніе проблемы наслѣдственности представляетъ меньше трудностей, чѣмъ въ случаѣ полового размноженія. Съ внѣшней, формальной стороны наслѣдственность при почкованіи выглядитъ, пожалуй, проще и понятнѣе, чѣмъ въ томъ случаѣ, когда организмъ вырабатываетъ спеціальные продукты размноженія и возникаетъ изъ одноклѣтнаго зародыша, который и является de facto хранителемъ наслѣдственныхъ свойствъ. Можно, какъ, напримѣръ, это дѣлаетъ Делажъ, сказать, что "почкованіе -- не болѣе, какъ въ нѣкоторомъ родѣ продолженіе жизни одной и той же особи", и что, слѣдовательно, при почкованіи проблемы наслѣдственности на самомъ дѣлѣ не существуетъ, ибо тутъ, молъ, "эта загадка сливается съ онтогенезомъ, а не прибавляется къ нему". Но вѣдь ничто не мѣшаетъ назвать и размноженіе при помощи зародышевыхъ клѣтокъ тоже "въ нѣкоторомъ родѣ продолженіемъ жизни одной и той же особи". А развѣ это сколько-нибудь устраняетъ трудности самой проблемы, приближаетъ насъ къ рѣшенію ея? Разумѣется нѣтъ: насколько трудно вскрыть истинный смыслъ того процесса, благодаря которому зародышевая клѣтка развертываетъ въ концѣ концовъ всѣ отличительныя свойства создавшаго ее взрослаго организма, настолько же трудно уразумѣть, почему отдѣльная верхушечная клѣтка или же группа однородныхъ клѣтокъ въ почкѣ возсоздаютъ въ точности всѣ характерныя особенности того растенія или животнаго, на которомъ эта почка развилась. Въ обоихъ случаяхъ проблема наслѣдственности такъ тѣсно сливается съ проблемой развитія, что разъединить ихъ нѣтъ никакой возможности. Что же касается спеціально наслѣдственности при размноженіи почками, то тутъ, надо полагать, задача не упрощена, а всего лишь видоизмѣнена. И въ самомъ дѣлѣ. При половомъ размноженіи все таинственное и непонятное въ дѣлѣ наслѣдственности концентрируется въ зародышевыхъ клѣткахъ, а при почкованіи это загадочное, если можно такъ выразиться, расползается по всему тѣлу того организма, который образуетъ потомство при помощи почекъ: каждая точка въ тѣлѣ такого организма, оказывается, скрываетъ въ себѣ ту самую тенденцію, которая такъ ярко выражена въ половыхъ продуктахъ другихъ организмовъ.
Все сказанное о наслѣдственности при почкованіи можно почти цѣликомъ отнести и къ наслѣдственности при спорообразованіи. Поэтому не стану дальше распространяться на эту тему.
Специфичнымъ въ явленіяхъ наслѣдственности при половомъ размноженіи представляется тотъ фактъ, что здѣсь потомство создается двумя индивидуально несходными производителями: отецъ и мать, при помощи яйца и сперматозоида, передаютъ зародышамъ, а слѣдовательно и потомству, порой весьма различныя свойства. Эти спеціальныя свойства обоихъ производителей могутъ компенсировать -- усилить, ослабить или взаимно уничтожить другъ друга, могутъ переплестись и смѣшаться, могутъ, наконецъ, развиться параллельно. Это, дѣйствительно, весьма характерная особенность, связанная съ половымъ способомъ размноженія, хотя, какъ мы увидимъ послѣ, существуютъ факты, которые и въ этомъ отношеніи сглаживаютъ разницу между наслѣдственностью при половомъ и безполомъ размноженіи.
Не разъ уже дѣлались попытки установить какую-нибудь законность въ передачѣ тѣхъ или иныхъ особенностей при половомъ размноженіи. Мы видѣли, какъ еще въ древности существовала тенденція разграничить такъ или иначе ролѣ родителей въ дѣлѣ наслѣдственности. Да и потомъ эта мысль высказывалась не разъ въ произведеніяхъ различныхъ ученыхъ и философовъ. Вспомнимъ хотя бы Шопенгауера, который думалъ, что интеллектуальныя особенности наслѣдуются потомствомъ отъ матери, а "характеръ" отъ отца, при чемъ подъ словомъ характеръ великій философъ подразумѣвалъ всю область волевыхъ и эмоціональныхъ явленій. Затѣмъ пытались связать наслѣдственную передачу признаковъ съ поломъ дѣтей. Такъ одни утверждали, что дочь всегда походитъ больше на отца, а сынъ на мать; другіе настаивали на діаметрально противоположномъ.
Факты находятся въ рѣзкомъ противорѣчіи со всѣми этими якобы научными обобщеніями, и потому всякій, сколько-нибудь знакомый съ данными въ этой области знанія, охотно подпишется подъ слѣдующими словами Делажа: "Нѣтъ закона сходства между ребенкомъ и его родителями: все возможно, начиная со столь большого различія, когда между родителями и ребенкомъ не будетъ ни одной общей черты, {Рѣчь идетъ, разумѣется, объ индивидуальномъ, а не расовомъ сходствѣ. В. Л.} и кончая почти полной тождественностью между ребенкомъ и какимъ-нибудь изъ родителей, при возможности всѣхъ промежуточныхъ ступеней смѣшенія признаковъ и сочетанія сходствъ". (La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité).
Но если всѣ попытки формулировать въ видѣ непреложныхъ законовъ связь между признаками производителей и потомства потерпѣли полное фіаско, то нельзя сказать того-же о попыткахъ классифицировать самыя явленія наслѣдственности. Классификація, приведенная еще у Дарвина, представляетъ громадный интересъ. Обратимся къ ней.
Прежде всего упомянемъ о тѣхъ фактахъ, которые показываютъ, что не всѣ характерные признаки переходятъ безразлично и къ самкамъ, и къ самцамъ даннаго вида животныхъ: одни изъ признаковъ наслѣдуются въ ряду поколѣній только самцами, другіе -- только самками. Оставляя въ сторонѣ нѣкоторые частные случаи такого рода наслѣдственности, отмѣтимъ хотя бы широко распространенный въ животномъ царствѣ фактъ унаслѣдованія "вторичныхъ половыхъ признаковъ". Эти признаки, за очень рѣдкими исключеніями, неуклонно проявляются лишь въ представителяхъ того или иного пола: самцы получаютъ въ наслѣдство отъ родителей признаки, характерные для отцовъ, а самки" -- признаки, характерные для матерей. Нечего и говорить, что всякая теорія наслѣдственности обязана считаться съ такого рода данными, и ей надлежитъ установить роль яйцевой клѣтки и сперматозоида въ явленіяхъ наслѣдственности ограниченной поломъ. Но чтобы объясненіе это не носило характера сбивчивыхъ и голословныхъ мудрствованій въ духѣ старыхъ овистовъ и анималькулистовъ, необходимо помнить слѣдующее: вторичные половые признаки, присущіе одному какому-нибудь полу, при нѣкоторыхъ условіяхъ обнаруживаютъ склонность проявляться очень рельефно у представителей другого пола. Такъ, напримѣръ, хорошо установленъ фактъ, что иногда къ старости курица получаетъ нѣкоторые типичныя особенности пѣтуха и, наоборотъ, охолощенные пѣтухи выглядятъ порою, какъ настоящія курицы.
Далѣе, не менѣе замѣчательны факты, свидѣтельствующіе о томъ, что появленіе нѣкоторыхъ наслѣдственныхъ признаковъ тѣсно связано съ различными ступенями оогенетическаго развитія и съ возрастомъ вполнѣ сформировавшагося организма. Чтобы не утомлять вниманія читателя перечисленіемъ относящихся сюда фактовъ, приведу лишь одинъ, наиболѣе типичный. Существуетъ одна порода голубей. Первое опереніе ихъ смоляно-чернаго цвѣта съ ржаво-красными полосками на крыльяхъ; серповидныя отмѣтины на груди составляютъ характерную особенность этихъ голубей. Вмѣстѣ со второй и третьей линькой эти темныя серповидныя отмѣтины становятся бѣлыми; когда-же голуби линяютъ въ пятый и шестой разъ, то уже всѣ перья, выростающія вновь, бываютъ у нихъ бѣлыя, такъ что въ результатѣ, вмѣсто весьма оригинальныхъ голубей темнаго цвѣта, получаются довольно обыкновенные бѣлые голуби. И эта способность мѣнять окраску въ опредѣленные періоды жизни переходитъ по наслѣдству изъ поколѣнія въ поколѣніе. Опять-таки приходится поставить на видъ всякой теоріи наслѣдственности необходимость считаться съ такого рода данными.
Однако, особенную трудность для любой теоріи наслѣдственности, претендующей на научность, представляютъ явленія атавизма или реверсіи, т.-е. возврата къ признакамъ болѣе или менѣе отдаленныхъ предковъ. Явленія атавизма Дарвинъ ставилъ въ одинъ рядъ съ тѣми случаями, когда организмы одного пола, вопреки присущей имъ склонности воспроизводить лишь тѣ признаки, которые неразрывно связаны съ ихъ поломъ, обнаруживаютъ вдругъ признаки другого пола. Онъ, какъ извѣстно, утверждаетъ, что "всякій признакъ, порою возобновляющійся, присутствуетъ въ скрытой формѣ въ каждомъ поколѣніи,-- почти такимъ-же образомъ, какъ у мужскихъ и женскихъ особей вторичные признаки другого пола остаются скрытыми, но способными развиться въ случаѣ пораженія воспроизводительныхъ органовъ". "Это сравненіе вторичныхъ половыхъ признаковъ, скрытыхъ у особей обоего пола, съ другими скрытыми признаками,-- продолжаетъ Дарвинъ,-- тѣмъ болѣе умѣстно, что извѣстенъ, напр., случай одной курицы, принявшей нѣкоторые изъ мужскихъ признаковъ не своей собственной породы, а отдаленнаго предка. Такимъ образомъ она въ одно и то же время обнаружила скрытые признаки обоего рода". (Пангенезисъ").
Ученіе о скрытыхъ признакахъ можно считать общепринятымъ въ наукѣ. Читатель уже видѣлъ, какъ это ученіе примѣняется Для объясненія регенераціи и гетероморфоза. Вѣдь то, что по отношенію къ индивидуальному развитію освящено именемъ клѣточнаго и тканевого полиморфизма, то, что понимается, какъ способность каждой клѣтки организма таить въ себѣ всѣ качества или зачатки для образованія цѣлаго,-- въ приложеніи къ развитію филогенетическому выражается словами "скрытые признаки". Здѣсь передъ нами новое доказательство неразрывности такихъ проблемъ, какъ развитіе съ одной стороны и наслѣдственность съ другой, здѣсь тотъ заколдованный кругъ тѣсно переплетающихся и взаимно обусловливающихся причинъ и слѣдствій, въ которомъ такъ тщетно и по сіе еще время бьется мысль біологовъ., "У каждаго живого существа имѣется тьма давно утраченныхъ признаковъ, готовыхъ развиться при надлежащихъ условіяхъ... Но какимъ образомъ объяснить и связать съ другими фактами эту поразительную и весьма распространенную способность, эту способность вызывать вновь къ жизни давно утраченные признаки?" Такъ спрашивалъ Дарвинъ, и нынѣ передъ умственнымъ взоромъ всѣхъ теоретиковъ естествознанія встаетъ все тотъ-же неумолимый вопросъ, все та-же необходимость объединить разрозненныя данныя науки въ стройное цѣлое, представить ихъ въ свѣтѣ общаго толкованія. Вотъ почему даже самъ Дарвинъ, этотъ суровый противникъ какихъ бы то ни было спекуляцій въ области точнаго знанія, рѣшилъ выступить со своею, какъ скромно называлъ онъ, провизорною гипотезой о пангенезисѣ...
Переходимъ къ слѣдующей категоріи фактовъ по классификаціи Дарвина, фактовъ, касающихся унаслѣдованія различныхъ признаковъ при скрещиваніи.
Потомство, получаемое при скрещиваніи недѣлимыхъ двухъ различныхъ породъ или разновидностей (помѣси), а также и двухъ различныхъ видовъ (гибриды), обыкновенно совмѣщаетъ въ себѣ отличительные признаки обоихъ производителей; и такъ какъ здѣсь эти признаки временами бываютъ выражены очень ярко, во всякомъ случаѣ ярче, чѣмъ у потомства отъ родителей одной и той же породы, то и понятно, что на помѣсяхъ и гибридахъ можно легче прослѣдить характеръ и степень вліянія мужскихъ и женскихъ особей въ дѣлѣ наслѣдственности.
Обыкновенно и помѣси, и гибриды представляютъ по стоимъ признакамъ какъ бы нѣчто среднее между произведшими ихъ на свѣтъ родителями. Но это общее правило подвержено большимъ колебаніямъ. При скрещиваніи двухъ разновидностей растеній съ различно окрашенными однотонными цвѣтками новыя растенія (помѣсь) даютъ обыкновенно цвѣты пестрые; когда же скрещиваются два различные вида растеній -- опять-таки съ цвѣтками разной краски,-- то у гибридовъ цвѣты будутъ уже не пестрые, а одноцвѣтные, но только промежуточной окраски: ну, скажемъ, если у одного растенія цвѣты желтые, а у другого красные, то у гибрида они будутъ оранжевые. Однако, иногда цвѣтокъ гибрида окрашенъ такъ, что цвѣтъ его никоимъ образомъ нельзя воспроизвести путемъ того или иного сочетанія окраски обоихъ производителей. Затѣмъ, вотъ что еще любопытно: помѣси обнаруживаютъ зачастую склонность возвращаться къ признакамъ родителей, такъ что нѣкоторые изъ нихъ постепенно теряютъ характеръ помѣсей и черезъ нѣсколько поколѣній становятся совершенно похожими на мужскихъ или женскихъ представителей тѣхъ чистыхъ породъ, отъ которыхъ они произошли путемъ скрещиванья.
Итакъ, мы видимъ, что скрещиваніе благопріятствуетъ атавизму. Этотъ выводъ подтверждается еще и тѣмъ, что при скрещиваніи нѣкоторыхъ породъ домашнихъ животныхъ и воздѣланныхъ растеній потомство получалось весьма сходное съ дикими предками этихъ породъ. Впрочемъ не эта форма скрещиванья интересуетъ насъ сейчасъ главнымъ образомъ, а другая.
Если къ Яблоновому или грушевому дичку привить вѣтку какой-нибудь породы садовой яблони или груши, то на прививкѣ, какъ извѣстно, должны будутъ развиться яблоки и груши соотвѣтствующей породы. Да, должны, но не всегда это такъ бываетъ. Иногда дичокъ сообщаетъ благородному прививку кое-что свое собственное, такъ что плоды оказываются нѣсколько измѣненными и по виду, и по размѣру, и по вкусу. Даже цвѣты на прививкѣ испытываютъ иной разъ небольшое измѣненіе въ зависимости отъ вліянія дичка. Какъ, спрашивается, понимать такого рода факты? Не есть-ли это, правда очень слабо выраженная, но за то и очень своеобразная форма наслѣдственности? Нѣсколько фактовъ, болѣе демонстративныхъ, даютъ намъ вполнѣ опредѣленный отвѣтъ на этотъ вопросъ.
Если привить "черезъ сближеніе" вѣтку съ темно-синимъ виноградомъ къ вѣткѣ, дающей зеленый виноградъ, то на соединенныхъ вѣтвяхъ виноградъ будетъ либо пестрый, либо съ пятнами синими и зелеными. Когда къ вѣткѣ одной породы розы (Bancsiae) привили вѣтвь съ куста другой породы (Devoniensis), то какъ разъ отъ мѣста прививки выросла новая вѣтвь, на которой распустились цвѣты съ признаками настоящей помѣси. Когда, наконецъ, половинку луковицы одной породы гіацинта приложили къ половинкѣ луковицы другой породы -- гіацинты разнились окраской цвѣтовъ,-- то половинки срослись и выгнали стрѣлку, на которой сперва завязались бутоны, а потомъ раскрылись и цвѣты: окраска этихъ цвѣтовъ представляла различныя сочетанія окраски обоихъ гіацинтовъ. Все это факты чрезвычайной важности. Однако, едва ли не классическій въ этомъ отношеніи примѣръ представляетъ растеніе Cytisas Adami: говорю "классическій", потому что всѣ теоретики наслѣдственности, начиная съ Дарвина и кончая О. Гертвигомъ, эксплуатировали такъ или иначе этотъ Дѣйствительно замѣчательный примѣръ прививочной гибридаціи. Въ чемъ-же, однако, тутъ дѣло? Если на растеніи Oytisus laburnum съ желтыми цвѣтами сдѣлать прививку отъ другого растенія, Cytisus purpureus, съ красными цвѣтами, то получается совершенно новая разновидность съ цвѣтами желтыми, красными и смѣшанными, представляющими различныя комбинаціи красной и желтой окраски. Эта новая разновидность и получила названіе Cytisus Adami, по имени одного простого садовника, который еще въ 1830 году сдѣлалъ впервые и совершенно случайно такого рода прививку. Слѣдуетъ прибавить, что какъ желтые, такъ и красные цвѣты Cytisus Adami плодовиты, а промежуточные -- безплодны: изъ сѣмянъ желтыхъ цвѣтовъ выростаютъ новые экземпляры Cytisus laburnum, а сѣмена красныхъ цвѣтовъ даютъ снова Cytisus purpureus. Итакъ Cytisus Adami совмѣщаетъ въ себѣ признаки помѣсей и гибридовъ: онъ частью плодовитъ, какъ плодовиты вообще всевозможныя помѣси, а частью безплоденъ, какъ безплодны большинство гибридовъ.
Что-же можно почерпнуть для пониманія проблемы наслѣдственности изъ всѣхъ этихъ фактовъ?
До сихъ поръ мы, быть можетъ, склонны были думать, что всевозможныя помѣси и гибриды возникаютъ лишь путемъ полового размноженія, благодаря сліянію Половыхъ элементовъ двухъ различныхъ разновидностей или видовъ. Теперь мы видимъ, что это можно осуществить и помимо половыхъ элементовъ, путемъ срощенія вѣтвей и сліянія клубней или луковицъ двухъ различныхъ породъ, словомъ, путемъ прививки. Вы помните, я упоминалъ выше, между прочимъ, что существуютъ факты, которые въ значительной степени сглаживаютъ видимую разницу между наслѣдственностью при половомъ и безполомъ размноженіи. Только что описанные случаи скрещиванья путемъ прививокъ представляютъ, такого именно рода факты. Считаясь съ ними, нужно признать, что способность передавать по наслѣдству тѣ или иные признаки не сосредоточивается только въ половыхъ элементахъ: она въ большей или меньшей степени разлита и въ остальныхъ, какъ называютъ ихъ, соматическихъ (отъ слова "soma" -- тѣло) клѣткахъ организма; а признавая это, придется отказаться отъ мысли выдѣлять половые элементы, какъ что-то исключительное и существенно несходное съ остальными клѣтками тѣла. Не разъ здѣсь уже указывалось на неосновательность такого строгаго разграниченія, и вы видите, что по мѣрѣ того, какъ расширяется кругъ разсматриваемыхъ нами явленій, неосновательное превращается въ нѣчто просто несостоятельное...
Въ проблемѣ наслѣдственности особенно спорнымъ оказывается вопросъ объ унаслѣдованіи пріобрѣтенныхъ свойствъ. Съ. этимъ вопросомъ сейчасъ повторяется исторія, подобная той, которая разыгралась въ наукѣ при появленіи ученія Дарвина. Какъ тогда весь ученый міръ разбился на два враждующихъ стана, изъ которыхъ одинъ страстно отстаивалъ теорію происхожденія видовъ, а другой съ такою же страстностью отвергалъ ее, такъ и теперь всѣ натуралисты составляютъ два непримиримыхъ лагеря. Въ одномъ сгрупировались сторонники стараго дарвинизма и ламаркисты со Спенсеромъ во главѣ -- Геккель, Гальтонъ, О. Гертвигъ, Нусбаумъ, Ортъ, Эймеръ, Эмери и многіе иные dii minores; въ другомъ, подъ прикрытіемъ неодарвиниста Вейсмана и Пфлюгера, идутъ такія свѣтила, какъ Гисъ, Кёлликеръ, Страсбургеръ и цѣлая серія другихъ ученыхъ чиномъ пониже и мыслью послабѣе. Для первыхъ наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ -- неоспоримый фактъ; для вторыхъ она -- одна лишь фикція. Для большей наглядности сошлюсь на слова двухъ одинаково популярныхъ современныхъ біологовъ. Въ послѣднемъ капитальномъ трудѣ Вейсмана "Das Keimplasma" имѣется отдѣльная глава подъ названіемъ "Мнимая наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ" -- Die vermeintliche Vererbung erworbener Eigenschaften,-- и вотъ что говорится здѣсь на первой же страницѣ: "Всѣ соматогенныя (читай -- благопріятныя. В. Л.) измѣненія не могутъ передаваться по наслѣдству, и, слѣдовательно, всѣ измѣненія, переходящія изъ поколѣнія въ поколѣніе, исходятъ отъ зародыша и должны покоиться на измѣненіи зародышевыхъ свойствъ; это является неизбѣжнымъ выводомъ изъ теоріи зародышевой плазмы и изъ ученія о детерминантахъ, представляющаго дальнѣйшую переработку этой теоріи" {Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung.}. Такъ утверждаетъ авторъ ученія о зародышевой плазмѣ и о детерминантахъ; и для васъ ясно, что Вейсманъ ужъ а priori не можетъ признать наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ. Другой натуралистъ, Оскаръ Гертвигъ, не менѣе рѣшительно настаиваетъ на наслѣдственности этихъ свойствъ. "Вмѣстѣ съ Дарвиномъ, Спенсеромъ, Вирховомъ, Геккелемъ, Герингомъ, Негели (?) и друг., -- говоритъ онъ,-- мы признаемъ наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ, ихъ способность передаваться зародышу" {О. Hertwig. Die Zelle und die Gewebe. Zweites Buch. Allgemeine Anatomie und Physiologie der Gewebe.}.
Трудно представить себѣ что либо болѣе запутанное, чѣмъ этотъ злополучный вопросъ. Путаница эта сказывается какъ въ опредѣленіи того, что слѣдуетъ понимать подъ "пріобрѣтенными свойствами", такъ и въ оцѣнкѣ отдѣльныхъ фактовъ. Не мѣшаетъ поэтому установить по крайней мѣрѣ формальную разницу между прирожденными и благопріобрѣтенными свойствами организмовъ. Можно-ли тутъ говорить о болѣе глубокой разницѣ, о разницѣ по существу, увидимъ дальше.
Различіе между прирожденными и пріобрѣтенными свойствами обыкновенно устанавливаютъ на слѣдующихъ основаніяхъ: прирожденными считаются всѣ такіе признаки, которые покоятся въ одноклѣтномъ зародышѣ организма; пріобрѣтенными же называются такія свойства, которыя возникаютъ у вполнѣ сформировавшагося организма, въ періодъ его индивидуальнаго существованія, подъ вліяніемъ тѣхъ или иныхъ причинъ. Остановившись пока на этомъ, повторяю, формальномъ опредѣленіи, постановимъ вновь вопросъ: передаются-ли изъ поколѣнія въ поколѣніе всякія свойства, какъ прирожденныя, такъ и благопріобрѣтенныя? Или, быть можетъ, послѣднія умираютъ вмѣстѣ со смертью тѣхъ, кто ими надѣленъ? Да, умираютъ говорятъ одни. Нѣтъ, они такъ же живучи, какъ и прирожденныя признаки, возражаютъ другіе.
Наука не эквилибристика. Довольствоваться одной "словесностью" при рѣшеніи возникшихъ въ ея владѣніяхъ споровъ она не можетъ. Остается, значитъ, обратиться къ обычному орудію точнаго знанія -- къ опыту и наблюденію. Такъ и поступаютъ обѣ спорящія стороны, доставляя весьма обильный матеріалъ и pro, и contra наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ. Разбираться детально въ этомъ лабиринтѣ фактическихъ данныхъ здѣсь не мѣсто. Но нѣкоторые изъ наиболѣе яркихъ фактовъ я все же приведу: они понадобятся намъ при оцѣнкѣ тѣхъ методовъ и обобщеній, которыми пользуются обѣ спорящія стороны, отстаивая свою позицію.
За время своей индивидуальной жизни организмъ можетъ получить какое либо увѣчье или болѣзнь, можетъ развить или недоразвить тотъ или иной изъ органовъ своихъ, благодаря усиленному упражненію или неупражненію его, можетъ, наконецъ, пріобрѣсть какую-нибудь новую особенность, возникшую у него подъ вліяніемъ внѣшнихъ условій существованія. Во всѣхъ этихъ случаяхъ будетъ имѣться налицо благопріобрѣтенный признакъ. Нужно, стало быть, воочію прослѣдить на цѣломъ рядѣ слѣдующихъ другъ за другомъ поколѣній, сохраняются-ли такіе признаки или нѣтъ.
Если отрѣзать человѣку руку, кошкѣ ногу, собакѣ ухо, а крысѣ хвостъ, то потомки этихъ животныхъ обыкновенно не становятся отъ этого безрукими, безногими, безухими и безхвостыми. Вейсманъ очень усердно занимался отрѣзываніемъ хвостовъ у крысъ многихъ, слѣдующихъ другъ за другомъ, поколѣній, и все-таки ему не пришлось наблюдать ни одного случая, когда бы крысёнокъ родился безъ хвоста. У нѣкоторыхъ народовъ отрѣзываніе хвостовъ у овецъ и ушей у собакъ вошло въ обычай. Много вѣковъ практиковался у нихъ такой обычай, милліоны овечьихъ хвостовъ и собачьихъ ушей канули въ вѣчность подъ ножемъ этихъ невольныхъ экспериментаторовъ, и все же имъ не удалось вывести безхвостую породу овецъ и безухую породу собакъ. У евреевъ и магометанъ обычай обрѣзанія существуетъ давнымъ давно, и тѣмъ не менѣе при рожденіи каждаго новаго ребенка этотъ обрядъ приходится обязательно совершать, ибо многовѣковое повтореніе одной и той же операціи не оставило видимо никакихъ слѣдовъ {"L'hymen des vierges,-- говорить Делажъ,-- a été régulièrement détruit depuis l'origine de l'espèce humaine chez toutes les femmes, qui ont contribué à la propager. Il ne s'est pas atrophié cependant". (Déloge. La structure du protoplasma et les théories sur l'héridité).}. Всѣ эти факты -- сущій кладъ для ученыхъ, отрицающихъ наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ. Да, говоря вообще, можно предположить, что увѣчья не наслѣдственны; но только вообще, ибо на этотъ счетъ имѣются весьма характерныя исключенія, считаться съ которыми, какъ бы это ни было прискорбно для вейсманистовъ, приходится.
Возьмемъ хотя бы занимательную исторію съ отрѣзанными хвостами. Крестьяне въ Эйфелѣ имѣютъ обыкновеніе отрѣзывать кончикъ хвоста всѣмъ безъ исключенія кошкамъ, думая въ простотѣ своей, что у каждой кошки въ кончикѣ хвоста имѣется червякъ, который мѣшаетъ ей охотиться за мышами. И вотъ, оказывается, что среди кошачьяго населенія Эйфеля нерѣдко рождаются котята съ недоразвитыми хвостами. Бонне разсказываетъ про одного крестьянина, который систематически отрубалъ хвосты у своихъ собакъ и въ концѣ концовъ добился того, что у его собакъ стали рождаться щенята съ короткими, нѣсколько атрофированными хвостами. И эта новая особенность сказалась въ нѣсколькихъ поколѣніяхъ щенятъ подъ рядъ. У такихъ короткохвостыхъ собакъ было въ хвостѣ отъ 8 до 13 позвонковъ вмѣсто нормальныхъ 19 или 20. Дингфельдеръ приводитъ другой, болѣе замѣчательный случай. У собаки съ обыкновеннымъ длиннымъ хвостомъ родились семь щенятъ. Изъ нихъ трое имѣли нормальные хвосты; а изъ остальныхъ щенковъ у троихъ хвосты были укорочены, а у четвертаго онъ и вовсе отсутствовалъ. Шесть мѣсяцевъ спустя, мать этихъ щенятъ произвела на свѣтъ еще девять щенятъ. Тутъ повторилась та же исторія, что и въ первый разъ: четыре щенка имѣли хвосты нормальные, у четырехъ другихъ онй были значительно укорочены, а у девятаго хвостъ оказался совсѣмъ атрофированнымъ. Изъ этой партіи щенятъ одна самка была воспитана какимъ-то крестьяниномъ. У нея въ свою очередь появились щенята двухъ видовъ: одни длиннохвостые, другіе короткохвостые. Вы спросите, чѣмъ было вызвано рожденіе короткохвостыхъ и даже вовсе безхвостыхъ щенятъ у первой самки? Оказывается, что у отца этихъ щенятъ хвостъ былъ отрубленъ. Докторъ Кратцъ указываетъ еще на слѣдующій, чрезвычайно интересный фактъ. Крысы отгрызли хвостъ одному борову, и когда отъ этого борова родились поросята, то всѣ они оказались безхвостыми, не смотря на то, что мать ихъ имѣла вполнѣ нормальный хвостъ. Все это случаи далеко не исключительные; и показываютъ они, что иногда благопріобрѣтенная животнымъ особенность (увѣчье) можетъ передаваться потомкамъ -- и не только перваго, но и слѣдующихъ поколѣній. Можно, конечно, умышленно игнорировать подобные факты, можно придумывать для нихъ хитроумныя, но мало вѣроятныя толкованія, можно, наконецъ, считать ихъ просто какой-то случайностью; однако, все это нисколько не умаляетъ истиннаго значенія всѣхъ такихъ фактовъ: они очень краснорѣчиво говорятъ сами за себя, и никакая казуистика не въ силахъ затушевать ихъ подлиннаго смысла, въ особенности если цѣлый рядъ другихъ, аналогичныхъ наблюденій вполнѣ съ ними совпадаетъ. А такихъ наблюденій можно при желаніи подобрать весьма достаточное количество. Укажемъ на нѣкоторыя изъ нихъ.
Дарвинъ разсказываетъ о двухъ, субъектахъ, изъ которыхъ одинъ получилъ какъ-то глубокую рану въ колѣно, а другой -- въ щеку. У дѣтей обоихъ имѣлись отъ рожденія вполнѣ аналогичные рубцы на соотвѣтствующихъ мѣстахъ. Приведенъ у Дарвина и другой любопытный примѣръ. Какой-то солдатъ лишился лѣваго глаза. Пятнадцать лѣтъ спустя послѣ этого онъ женился, и у обѣихъ дочерей его лѣвый глазъ былъ отъ рожденія значительно меньше праваго (микрофтальмія). Декандоль разсказываетъ о слѣдующемъ, еще болѣе интересномъ случаѣ. Въ 1797 году одна дѣвушка была ранена въ голову. На мѣстѣ раны, которая находилась надъ лѣвымъ ухомъ, впослѣдствіи образовался голый, лишенный волосъ шрамъ. Дѣвушка вышла замужъ и родила мальчика, у котораго надъ лѣвымъ же ухомъ небольшой участокъ кожи былъ совершенно лишенъ волосъ. Въ 1836 году сынъ ея въ свою очередь женился; на его дѣтяхъ недочетъ этотъ не сказался; за то у одного изъ внуковъ его имѣлась на головѣ совершенно такая же отмѣтина надъ лѣвымъ ухомъ, какъ и у дѣда. Фактъ этотъ интересенъ для насъ еще въ томъ отношеніи, что тутъ благопріобрѣтенная особенность, какъ видите, проявилась атавистически, черезъ поколѣніе..
Докторъ Массенъ вырѣзалъ у одной пары кроликовъ селезенку. Дѣтеныши этой пары имѣли, какъ оказалось потомъ, селезенку несравненно меньшихъ размѣровъ, чѣмъ нормальная кроличья селезенка. Въ ряду нѣсколькихъ слѣдующихъ поколѣній эта особенность повторялась, какъ нѣчто обычное: у всѣхъ кроликовъ селезенка была меньше нормальной..
Опыты Массена имѣютъ, конечно, извѣстное значеніе для вопроса о передачѣ пріобрѣтенныхъ особенностей по наслѣдству. Но едва-ли не самыми значительными въ этомъ отношеніи являются опыты извѣстнаго физіолога Броунъ-Секара. Передамъ со словъ Делажа результаты тѣхъ экспериментовъ, которые производилъ Броунъ-Секаръ надъ морскими свинками. "Этотъ физіологъ констатировалъ слѣдующіе факты. Вслѣдствіе перерѣза сѣдалищнаго нерва, задняя лапка теряла чувствительность, и морскія свинки отгрызали себѣ большой палецъ; родившихся отъ нихъ дѣтенышей не было большого пальца на задней лапкѣ. При перерѣзываніи corpus restiformis, роговица у животныхъ тускнѣетъ, затѣмъ глазъ постепенно уменьшается, атрофируется безъ воспаленія; у потомковъ появляются измѣненія, также не сопровождающіяся воспаленіемъ, порою тождественныя (тусклость роговицы, всасываніе глаза), порою аналогичныя (измѣненіе стекловиднаго тѣла и хрусталика), но никогда не сопровождающіяся воспалительнымъ процессомъ. Какъ слѣдствіе неполнаго надрѣза продолговатаго мозга, наблюдалось выпаденіе глаза у родителей и тождественное выпаденіе глаза у потомковъ. Наконецъ, различныя измѣненія вѣкъ, происходящія вслѣдствіе поврежденія corpus restiformis или симпатическаго нерва, также передавались потомкамъ. Эти измѣненія сказались назначительномъ числѣ недѣлимыхъ въ пяти или шести поколѣніяхъ. Во всѣхъ, весьма многочисленныхъ, опытахъ эти измѣненія обязательно проявлялись, и въ то же время никогда не наблюдалось, чтобы они сказались самопроизвольно" {La structure du protoplasma etc. Delage. Курсивъ во всей выдержкѣ нашъ.}.
Тотъ же Броунъ-Секаръ вызыналъ у морскихъ свинокъ искусственно эпилепсію, дѣлая имъ поперечные надрѣзы на спинномъ мозгу. Потомство такихъ, страдающихъ эпилепсіей, морскихъ свинокъ также было подвержено эпилепсіи. Какимъ образомъ нарушеніе въ дѣятельности нервной системы родителей могло передаваться зародышамъ -- вопросъ особый;. несомнѣнно лишь, что de facto оно передавалось и сопровождалось болѣзненными явленіями, совершенно тождественными съ тѣми, которыя были искусственно вызваны у родителей.
Передача пріобрѣтенныхъ болѣзненныхъ измѣненій потомству имѣетъ мѣсто и въ растительномъ царствѣ. Укажу на недавнія наблюденія нѣкоторыхъ ботаниковъ. Какъ извѣстно, дѣятельность нѣкоторыхъ паразитовъ вызываетъ на листьяхъ тополей и многихъ другихъ деревьевъ болѣзненные наросты. Оказывается, что подобные же наросты обнаруживаются тогда и у потомства такихъ пораженныхъ деревьевъ, но уже независимо отъ дѣятельности зловредныхъ паразитовъ.
Итакъ, принимая во вниманіе всѣ вышеизложенные факты, мы можемъ сказать, что утвержденіе, будто благопріобрѣтенныя увѣчья и болѣзненныя измѣненія никогда не наслѣдуются потомствомъ, -- фактически невѣрно; гораздо правильнѣе будетъ признать, что они не всегда наслѣдственны.
Выше было уже упомянуто, что многія изъ индивидуальныхъ измѣненій появляются подъ вліяніемъ окружающей среды, а также благодаря употребленію и неупотребленію различныхъ органовъ. Оба эти фактора измѣнчивости были поставлены на видъ еще Ламаркомъ и Э. Жоффруа Сентъ Плеромъ. Дарвинъ также придавалъ имъ значеніе, хотя и ограничивалъ нѣсколько ихъ роль въ процессѣ расхожденія признаковъ. Спенсеръ, наоборотъ, приписывалъ имъ въ этомъ процессѣ доминирующую роль. Въ настоящее время, благодаря главнымъ образомъ Вейсману, вопросъ этотъ опять сталъ предметомъ горячихъ обсужденій. Спорнымъ собственно является слѣдующее положеніе: можно ли признать наслѣдственными всѣ тѣ особенности, которыя пріобрѣтаются организмомъ подъ гнетомъ среды и благодаря упражненію или неупражненію? Если -- да, то правъ Спенсеръ и всѣ неоламаркисты, трактующіе о "недостаточности естественнаго подбора" для пониманія исторіи всего органическаго міра. Если -- нѣтъ, то истина на сторонѣ Вейсмана и всѣхъ неодарвинистовъ, настаивающихъ на "всемогуществѣ естественнаго подбора" въ дѣлѣ происхожденія и измѣненія видовъ.
Въ виду исключительной теоретической важности этого вопроса я не считаю возможнымъ разсматривать его мимоходомъ и ограничусь лишь указаніемъ на тѣ чисто логическіе промахи, которые вносятъ большую путаницу въ обсужденіе вопроса о наслѣдственности свойствъ, пріобрѣтенныхъ подъ вліяніемъ внѣшнихъ условій и путемъ упражненія и неупражненія тѣхъ или иныхъ органовъ.
Вейсманъ различаетъ во всякомъ организмѣ двоякаго рода признаки и измѣненія: одни онъ называетъ соматогенными, другіе -- бластогенными. Соматогенные признаки образуются путемъ воздѣйствія внѣшнихъ условій на тѣло, а также благодаря упражненію и неупражненію; бластогенные же признаки своимъ происхожденіемъ обязаны всецѣло одноклѣтному зародышу, точнѣе -- тѣмъ особенностямъ, которыя принесены въ зародышъ сперматозоидомъ и яйцевою клѣткою. Во всякомъ организмѣ, по Вейсману, нужно, стало быть, различать двѣ совершенно независимыя замкнутыя сферы -- зародышевую и соматическую. Всѣ измѣненія, происходящія въ соматической сферѣ, остаются внѣ всякаго вліянія на сферу зародышевую и, слѣдовательно, умираютъ вмѣстѣ со смертью того организма, который ими обладалъ; тогда какъ всѣ измѣненія, происходящія въ зародышевой сферѣ, обязательно сказываются такъ или иначе на потомствѣ; первыя образуютъ пріобрѣтенныя свойства и не наслѣдственны, вторыя же -- свойства прирожденныя и, наоборотъ, переходятъ изъ поколѣнія въ поколѣніе.
Такъ думаетъ ученикъ Дарвина, Вейсманъ. Совсѣмъ иначе обстоитъ дѣло у самаго Дарвина: это, впрочемъ, уже не первый примѣръ, когда "ученики" искажаютъ, утрируютъ и доводятъ до абсурда мысли учителя. "Почему,-- спрашиваетъ Дарвинъ,-- потомство должно испытывать вліяніе отъ дѣйствія новыхъ условій на родителей и почему въ большинствѣ случаевъ необходимо, чтобы такія измѣненія сказались на нѣсколькихъ поколѣніяхъ?" Въ этомъ вопросѣ видно безусловное признаніе наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ. Правда, Дарвинъ предполагалъ, что большая часть измѣненій, происходящихъ въ организмѣ, зависитъ отъ появленія какихъ-либо новыхъ особенностей въ воспроизводительной системѣ, въ половыхъ элементахъ. Но онъ никогда не утверждалъ, что только такія измѣненія и наслѣдственны. Вотъ почему, обращая вниманіе своихъ читателей на факты, свидѣтельствующіе о наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ, онъ задается вопросомъ, который для Вейсмана и его сторонниковъ не существуетъ, вотъ почему онъ думаетъ, что наука обязана отвѣтить хотя бы приблизительно на слѣдующій вопросъ: "Какимъ же образомъ упражненіе или неупражненіе извѣстныхъ конечностей или мозга способно вліять на небольшое скопленіе воспроизводительныхъ клѣтокъ, находящихся въ удаленной части тѣла, и при томъ такимъ именно способомъ, что существо, развивающееся изъ этихъ клѣтокъ, наслѣдуетъ признаки родителей?" (Пангенезисъ).
Мысль, что по наслѣдству переходятъ лишь бластогенныя свойства, представляется мнѣ ложною въ корнѣ. Чему учатъ, въ самомъ дѣлѣ, опыты Вейсмана надъ крысами? Какой выводъ можно сдѣлать изъ нихъ? Да только тотъ, что при этихъ опытахъ не наблюдалось наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ, а совсѣмъ не тотъ, что такой наслѣдственности и вовсе не существуетъ. Что сказали бы вы, еслибъ кто-нибудь на основаніи опытовъ Вейсмана сталъ утверждать, что никакой регенераціи вообще не существуетъ, ибо отрѣзанные хвосты у крысъ не выросли вновь? А между тѣмъ нельзя сказать, чтобы это утвержденіе было болѣе нелогично, чѣмъ выводъ, который дѣлается на основаніи экспериментовъ Вейсмана.
Какъ быть затѣмъ съ наслѣдственностью пріобрѣтенныхъ свойствъ въ тѣхъ случаяхъ, когда организмъ размножается не при помощи яйцевыхъ клѣтокъ и сперматозоидовъ, а путемъ дѣленія и почкованія! При такомъ способѣ размноженія, какъ извѣстно, каждый участокъ тѣла можетъ послужить исходнымъ пунктомъ для образованія потомка и, стало быть, обязательно передастъ ему свои соматогенныя особенности. Выходитъ, значитъ, что соматогенныя свойства, которыя по предвзятой теоріи наслѣдственными быть не могутъ, на самомъ дѣлѣ передаются по наслѣдству. Можно, конечно, предположить, что у организмовъ, размножающихся почками и дѣленіемъ, всѣ свойства бластогенны, т. е. прирожденны; но тогда падаетъ самъ собою тотъ якобы универсальный критерій, которымъ противники наслѣдственности пріобрѣтенныхъ свойствъ пользуются для различенія признаковъ пріобрѣтенныхъ отъ прирожденныхъ: ибо какой же это будетъ прирожденный признакъ, если онъ возникаетъ подъ вліяніемъ внѣшней среды на тѣ самыя группы соматическихъ клѣтокъ, изъ которыхъ впослѣдствіи образуется новое поколѣніе! Нужное стало быть, согласиться, что дѣленіе признаковъ на соматогенные и бластогенные не выдерживаетъ критики въ примѣненіи къ тѣмъ организмамъ, которые размножаются путемъ дѣленія и почкованія. Посмотримъ, однако, много ли выигриваемъ мы вообще для пониманія явленій наслѣдственности, благодаря такому дѣленію.
Положимъ, что у кого-нибудь рождается четырехпалый ребенокъ и что эта особенность повторяется въ нѣсколькихъ слѣдующихъ поколѣніяхъ! Для отрицающихъ наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ четырехпалость въ данномъ случаѣ -- признакъ прирожденный. Но, спрашивается, откуда же онъ взялся? Не самопроизвольно же зародился? Нужно предположить одно изъ двухъ: или кто-нибудь изъ предковъ этого ребенка имѣлъ на рукѣ четыре пальца вмѣсто нормальныхъ пяти, такъ что уродство у потомка сказалось атавистически, или же оно явилось въ результатѣ какихъ-то внѣшнихъ вліяній на зародышъ, изъ котораго развился этотъ ребенокъ. Первое объясненіе приведетъ насъ къ сказкѣ "о бѣломъ бычкѣ", ибо всякій вправѣ задать вопросъ: а откуда взялось четыре пальца у отдаленнаго предка четырехпалаго ребенка? Второе же объясненіе очень сбивается на то, что въ данномъ случаѣ передъ нами благопріобрѣтенная, да къ тому же переходящая по наслѣдству особенность. Вотъ и напрашивается невольно мысль: да не являются ли всѣ эти пресловутыя "прирожденныя особенности" въ конечномъ подсчетѣ благопріобрѣтенными? Такое предположеніе больше походитъ на истину, чѣмъ теорія, классифицирующая признаки живыхъ существъ по принципу достославнаго Прокуста.
Наконецъ, совершенно непонятно, почему прирожденнымъ свойствамъ дается такая привилегія передъ свойствами пріобрѣтенными, почему одни обрекаются на смерть, а другимъ сулится безсмертіе? Есть ли основаніе допустить, что въ то время, какъ проблема наслѣдственности прирожденныхъ признаковъ можетъ быть ясна какъ Божій день (на иной взглядъ, конечно!), вопросъ о наслѣдственности пріобрѣтенныхъ особенностей преисполненъ всяческихъ трудностей лишь потому, что онъ по существу своему вздоренъ? Вѣдь въ дѣлѣ наслѣдственности загадочнымъ и, слѣдовательно, подлежащимъ объясненію считается слѣдующее: какимъ образомъ всѣ характерныя особенности какого-нибудь организма даннаго отряда, класса, семейства, рода, вида и породы переносятся на сперматозоидъ и яйцевую клѣтку и затѣмъ фиксируются въ полученномъ изъ нихъ одноклѣтномъ зародышѣ? Въ такомъ случаѣ ничто не мѣшаетъ намъ предположить, что тотъ самый способъ, которымъ классовые, семейные, родовые и т. п. признаки переносятся на половые элементы и закрѣпляются въ зародышевой клѣткѣ, тотъ же самый, повторяю, способъ властенъ закрѣплять въ зародышѣ и индивидуальныя особенности.
Итакъ, и факты, и нѣкоторыя общія соображенія позволяютъ признать наслѣдственность пріобрѣтенныхъ свойствъ. Теорія же наслѣдственности должна объяснить намъ, какъ совершается передача изъ поколѣнія въ поколѣніе признаковъ не только прирожденныхъ, но и благопріобрѣтенныхъ. Сейчасъ на этомъ спорномъ бранномъ полѣ, усѣянномъ обломками различныхъ опрокинутыхъ гипотезъ, обрывками геніальныхъ мыслей и грудою перемѣшанныхъ фактовъ, борятся представители трехъ различныхъ мнѣній. Одни допускаютъ, что всѣ характерныя особенности организма, какъ прирожденныя, такъ и пріобрѣтенныя, переправляются прямо въ зародышевыя клѣтки въ видѣ матеріальныхъ зачатковъ и затѣмъ ужъ сказываются, какъ таковыя, въ потомствѣ^ образовавшемся изъ этихъ зародышевыхъ клѣтокъ. Другіе находятъ, что какъ внѣшняя среда, такъ и упражненіе или неупражненіе вліяютъ одновременно не только на тотъ или иной органъ, но и на половые продукты живого организма, вызывая въ послѣднихъ соотвѣтствующія измѣненія; такъ что, когда изъ зародышей развивается потомство, то у потомства этого могутъ обнаружиться тѣ же самыя свойства, которыя возникли у родителей за время ихъ индивидуальной жизни. Третьи, наконецъ, представляютъ себѣ этотъ процессъ еще иначе. Они полагаютъ, что факторы измѣнчивости вліяютъ на общія функціи организма и производятъ тѣмъ самымъ нѣкоторыя измѣненія въ сперматозоидахъ и яйцевыхъ клѣткахъ; эти-то измѣненія и сказываются въ потомствѣ, какъ нѣчто тождественное съ пріобрѣтенными свойствами родителей. Кто изъ нихъ ближе къ истинѣ -- увидимъ дальше. Теперь же повторимъ еще разъ:
Явленія развитія и наслѣдственности, при всемъ своемъ разнообразіи, скрываютъ въ себѣ одну и ту же загадку. Теоретическая мысль призвана рѣшить ее такъ или иначе; и на вопросъ, поставленный прямо и открыто, необходимо дать полный, всеисчерпывающій отвѣтъ. Таковой брались и берутся дать не только "внуки и дѣти людей, воспитанныхъ на Шеллингахъ и Окенахъ", но и иные, не столь повинные въ чистой спекуляціи, ученые. Бюффонъ, Спенсеръ, Дарвинъ, Гальтонъ, Негели, Геккель, Саксъ, Страсбургеръ, Клодъ Бернаръ, Де-Фризъ, Гааке, Вейсманъ, Вильгельмъ Ру, Гисъ, Визнеръ, Делажъ, О. Гертвигъ, Дришъ, Шабри, Ферфорнъ и др.-- вотъ славная плеяда ученыхъ "различнаго воспитанія", задавшихся цѣлью проникнуть въ тайники тѣхъ жизненныхъ явленій, которыя мы именуемъ словами "развитіе и наслѣдственность".