# Нерешенные проблемы биологии

Валериан Викторович Лункевич

Процесс оплодотворения и происхождение полов.

## Нерѣшенныя проблемы біологіи.


## Процессъ оплодотворенія и происхожденіе половъ.


Все исподволь природа производить.

Великое не сразу происходить.

Гете.


I.


Процессъ оплодотворенія, связанный съ цѣлымъ рядомъ другихъ, осложняющихъ и затемняющихъ его процессовъ, и по сіе время еще входитъ въ циклъ нерѣшенныхъ проблемъ біологіи, не смотря на то, что наука на протяженіи двухъ слишкомъ тысячелѣтій пыталась проникнуть въ тайники морфологическихъ и физіологическихъ явленій, которыми сопровождается и обусловливается процессъ оплодотворенія. Вопросу о зарожденіи новыхъ живыхъ существъ удѣляли громадное вниманіе многіе выдающіеся натуралисты и философы, начиная съ Аристотеля и кончая однимъ изъ виднѣйшихъ представителей современной біологіи, Теодоромъ Бовери. Это старѣвшая по времени и наиболѣе захватывающая по содержанію "тайна"; исторія науки можетъ привести добрыхъ три сотни якобы рѣшеній этой тайны, а вѣрнѣе -- безплодныхъ попытокъ вскрыть ея содержаніе: подъ сдернутымъ дерзкою рукой покрываломъ Изиды обыкновенно оказывалось далеко не утѣшительное "ничто", и мы попрежнему, какъ во времена великаго философа бѣломраморной Эллады, ищемъ и ждемъ отвѣта на вопросъ -- въ чемъ сущность оплодотворенія? чѣмъ вызвано оно къ жизни? какую службу несетъ въ исторіи органической природы?

Въ связи съ проблемой оплодотворенія находится другой вопросъ не менѣе высокой важности, а именно вопросъ о происхожденіи половъ или, какъ выражаются біологи, полового диморфизма. Правда, на низшихъ ступеняхъ органической жизни процессъ оплодотворенія совершается при участіи двухъ организмовъ, ничѣмъ по существу между собою не разнящихся: тутъ нѣтъ еще, да и не можетъ быть рѣчи о представителяхъ мужского и женскаго пола, о самцахъ и самкахъ. Но вотъ мы переходимъ къ животнымъ болѣе высокаго порядка, и половая дифференціація сказывается все опредѣленнѣе и ярче. На сцену выступаютъ такъ называемые вторичные половые признаки. Разнообразіе и оригинальность этихъ признаковъ приковываетъ къ себѣ вниманіе даже самаго поверхностнаго наблюдателя. Половыя особенности вырисовались здѣсь ужъ вполнѣ рѣзко, дифференцировка обозначилась не* только во внѣшнихъ формахъ, морфологически, но и въ проявленіяхъ ума, чувства, воли -- психологически. Временами разница между самцомъ и самкой сказывается настолько сильно, что вы готовы отнести ихъ къ двумъ различнымъ видамъ и даже родамъ животныхъ. И вотъ опять вполнѣ естественно возникаетъ рядъ неотвязныхъ вопросовъ: въ чемъ разница по существу между полами? Чѣмъ вызвана она къ жизни? Какую роль играетъ въ судьбахъ органическаго міра?

Но и это еще не все.

Два могучихъ инстинкта управляютъ жизнью несмѣтнаго числа разнообразнѣйшихъ животныхъ отъ ничтожной микроскопической инфузоріи до пресловутаго "царя природы" включительно: инстинктъ самосохраненія и полевой инстинктъ. Первый изъ нихъ есть, собственно говоря, инстинктъ индивидуалистическій, ибо онъ направленъ на сохраненіе^ недѣлимаго (индивидуума); второму-же больше всего приличествуетъ названіе родового или, если хотите, видового инстинкта, ибо онъ служитъ дѣлу сохраненія породы. Тысячи драмъ и трагедій, а часто и комедій, которыми такъ богата жизнь, возникаютъ на почвѣ столкновеній, борьбы и всевоможныхъ конфликтовъ между этими двумя видами инстинктовъ. Я имѣю въ виду, разумѣется, не только человѣка, но и вообще всякую тварь земную, имѣющую счастье или несчастье обладать этими инстинктами. Въ жертву половому инстинкту нерѣдко приносится рѣшительно все -- вплоть до страха передъ небытіемъ и жажды бытія; это поистинѣ какой-то всепожирающій Молохъ, предъ алтаремъ и грозной мощью котораго склоняется даже всесильный инстинктъ личнаго самосохраненія. Инстинктъ этотъ на пути своего развитія прошелъ цѣлый рядъ біологическихъ измѣненій, получилъ множество психическихъ осложненій и претворился въ половую любовь -- высшее, идеальное и часто самодовлѣющее выраженіе полового инстинкта. но какъ бы возвышенно и свято ни было чувство половой любви само по себѣ, въ основѣ его коренится половой инстинктъ, ищущій себѣ удовлетворенія въ актѣ оплодотворенія. Послѣднее есть какъ-бы конечное выраженіе этого инстинкта; это, говоря словами Шопенгауера, одинъ изъ моментовъ "объективаціи" полового инстинкта, или, какъ охотнѣе выражается Шопенгауеръ, "воли къ жизни". Такъ смотрятъ на дѣло не только метафизики. "Актъ оплодотворенія,-- говоритъ одинъ изъ наиболѣе выдающихся біологовъ нашего времени, Максъ Ферворнъ, тѣсно связанъ съ глубокой тайной, которая объемлетъ собою самое священное чувство человѣчества. Въ самомъ дѣлѣ,-- натуралистъ долженъ это сказать,-- одинъ изъ могущественнѣйшихъ факторовъ, которые господствуютъ во всей органической жизни, половая любовь въ ея естественной формѣ, независимо отъ нашего сознанія, ведетъ, какъ къ конечной цѣли, къ познаваемому лишь при помощи микроскопа акту оплодотворенія женской яйцевой клѣтки мужскимъ сперматозоидомъ" {Ферворнъ. Общая физіологія.}. И сейчасъ еще найдется, конечно, не мало людей, которые будутъ искренно возмущены этимъ сопоставленіемъ "самаго священнаго чувства человѣчества" въ познаваемымъ лишь при помощи микроскопа актомъ оплодотворенія. Но пусть натуры возвышенныя и поэтичныя не упускаютъ изъ виду, что біологія разсматриваетъ подъ микроскопомъ не "святое" чувство любви, а всего лишь актъ оплодотворенія, правда органически связанный съ этимъ чувствомъ; что можно благоговѣйно склоняться предъ силой и нравственною красотой "любви" и въ то-же время оставаться при глубокомъ и совершенно справедливомъ убѣжденіи, что чувство это выросло изъ полового инстинкта, который является стимуломъ къ акту оплодотворенія и служитъ при посредствѣ его дѣлу размноженія живыхъ существъ вообще и человѣческаго рода въ частности. Вѣдь тайна зарожденія новаго существа кроется въ мужскихъ и женскихъ зародышевыхъ клѣткахъ и въ процессѣ ихъ сліянія; естественно, стало быть, что сюда именно и направилась научная мысль, стремясь постигнуть эту тайну. Кого-же возмущаетъ "пошлое" ученіе о рожденіи человѣка, тому мы совѣтуемъ успокоить нервы свои на слѣдующей сценкѣ изъ гётевскаго "Фауста":


Вагнеръ.


Тссъ... тише: здѣсь -- сомнѣнья больше нѣтъ --

Должно сейчасъ великое свершиться.


Мефистофель (указывая на реторту)


Что тутъ такое?


Вагнеръ.


Человѣкъ творится.


Мефистофель.


Вотъ какъ! А гдѣ же спрятались они?

Не слишкомъ-ли здѣсь дымно помѣщенье

Для парочки?


Вагнеръ.


Нѣтъ, Боже сохрани!

Къ чему такое пошлое рожденье?..

Пускай гоняется за прежнимъ дикій звѣрь,

Все-жъ долженъ человѣкъ, вѣнецъ всего творенья.

Достойное себя имѣть происхожденье...

Итакъ, для всякаго, кто "гонится за прежнимъ", не подлежитъ никакому сомнѣнію, что рожденіе многочисленнѣйшихъ видовъ живыхъ существъ, а въ томъ числѣ и человѣка, неразрывно связано съ актомъ оплодотворенія, который сводится въ концѣ концовъ къ соединенію мужской зародышевой клѣтки съ женскою; не подлежитъ также сомнѣнію, что сейчасъ-же вслѣдъ за оплодотвореніемъ начинается процессъ развитія, формальная сторона котораго выражается въ томъ, что образовавшійся отъ сліянія яйца и сперматозоида одноклѣтный зародышъ путемъ цѣлаго ряда послѣдовательныхъ дѣленій превращается въ многоклѣтный сложный организмъ; не подлежитъ, наконецъ, сомнѣнію и то, что актъ оплодотворенія вызывается къ жизни силою могучаго инстинкта, высшимъ и опоэтизированнымъ выраженіемъ котораго и является чувство любви. Все это -- цѣпь логически связанныхъ между собою выводовъ положительнаго знанія, которое, разумѣется, не только не имѣетъ ничего противъ поэзіи, но и само со своей стороны всячески способствуетъ распространенію возвышеннаго взгляда на жизнь природы.

Не замѣчаете-ли вы, однако, что, устанавливая тѣсную связь между половымъ инстинктомъ и процессомъ оплодотворенія, мы тѣмъ самымъ приходимъ къ ряду новыхъ и очень важныхъ вопросовъ? А именно: на какой почвѣ возникъ половой инстинктъ? Какъ и подъ вліяніемъ какихъ условій развивался и осложнялся онъ? Какую іюль игралъ онъ въ исторіи возникновенія половъ? Въ чемъ истинная сущность его?

Я и не дерзаю, разумѣется, отвѣтить здѣсь на всѣ эти и поставленные выше вопросы, не дерзаю уже по одному тому, что во всей извѣстной мнѣ біологической литературѣ нѣтъ вполнѣ удовлетворительнаго и безспорнаго рѣшенія этихъ вопросовъ. Придется поэтому волей неволей ограничиться тѣмъ немногимъ, что даетъ наука,-- констатируя, сличая и анализируя имѣющіеся въ ея распоряженіи факты и обобщенія. Но такъ какъ, повторяю, явленія, характеризующія процессъ оплодотворенія, совершаются всецѣло за порогомъ невооруженнаго зрѣнія, то само собою понятно, что знакомство съ ними возможно лишь при помощи микроскопа, дающаго громадныя увеличенія.

Погрузимся же въ этотъ своего рода потусторонній міръ микроскопическихъ структуръ, картинъ и явленій въ надеждѣ, что онъ приблизитъ насъ къ рѣшенію интересующей насъ "тайны".


II.


Яйцо и сперматозоидъ -- вотъ объекты, которые намъ прежде всего предстоитъ подвергнуть микроскопическому изслѣдованію. Это интересно и само по себѣ, и въ виду тѣхъ теоретическихъ соображеній, къ которымъ ведетъ такое изслѣдованіе. Въ спеціальные каталоги по біологіи внесены за послѣдніе десять -- пятнадцать лѣтъ сотни книгъ, брошюръ и статей, трактующихъ о строеніи зародышевыхъ элементовъ, о значеніи различныхъ частей ихъ въ процессѣ оплодотворенія, о происхожденіи и развитіи этихъ элементовъ. Открыты поразительныя подробности въ ихъ структурѣ, отмѣчены едва уловимыя особенности ихъ жизнедѣятельности, точно зарегистрированы отдѣльные моменты тѣхъ превращеній, которымъ подвержены они. Времени, труда, таланта и остроумія было потрачено на это не мало. Мелочи, детали, тонкости, поразительныя даже для этого міра "неизмѣримо-малыхъ" величинъ, обнаружены силою того генія, имя которому упорный трудъ и ненасытная жажда знанія; словомъ, намъ, профанамъ, остается лишь воспользоваться плодами этой кропотливой работы. Возьмемъ все наиболѣе существенное и интересное, выбросивщи за бортъ все второстепенное и "скучное", а тамъ быть можетъ, удастся и итоги кое-какіе подвести.

Итакъ, у насъ подъ микроскопомъ яйцо и сперматозоидъ человѣка. Оба они убиты красящими реагентами въ виду того, чтобы можно было лучше разсмотрѣть ихъ строеніе. Что же мы видимъ?

Прежде всего бросается въ глаза разница въ величинѣ и формѣ обоихъ зародышевыхъ элементовъ. Стройный Сперматозоидъ въ нѣсколько разъ меньше относительно неуклюжаго съ виду яйца: въ то время, какъ поперечникъ яйца равняется 0,2 миллиметра, длина сперматозоида едва достигаетъ 0,05 мил. Весьма наглядное представленіе о ничтожныхъ размѣрахъ послѣдняго даетъ слѣдующее вычисленіе проф. Вальдейера. Оказывается, что въ одномъ кубическомъ миллиметрѣ сѣмянной жидкости человѣка находится свыше 60,000 сперматозоидовъ.

Яйцевая клѣтка шарообразна, покрыта оболочкой: сперматозоидъ нѣсколько напоминаетъ съ виду головастика. Подъ оболочкой яйца помѣщается мелкозернистое, протоплазматическое одержимое его. внутри котораго рельефно выступаетъ компактное тѣльце, одѣтое въ свою очередь въ тоненькую оболочку,-- ядро клѣтки. Иначе выглядитъ сперматозоидъ. Впереди выступаетъ слегка приплюснутая грушевидная головка: передній, болѣе плотный и нѣсколько заостренный участокъ ея окрестили латинскимъ именемъ perforatorium, что значитъ собственно -- буравящій инструментъ. За головкой лежитъ шейка, которая переходитъ въ болѣе тонкій и сравнительно длинный хвостикъ. У живого сперматозоида хвостикъ надѣленъ способностью вибрировать и сокращаться -- вотъ почему и называютъ его нерѣдко сократительною нитью: сократительная нить заканчивается еще болѣе тськимъ и подвижнымъ участкомъ, который именуется кончикъ хвоста. Какая сложная, замысловатая структура для такого сложнаго по величинѣ элемента, не правда-ли? Однако, не смотря на это, сперматозоидъ такая же клѣтка, какъ и яйцо, разница тутъ состоитъ лишь въ томъ, что яйцо -- клѣтка, такъ сказать, типичная, а сперматозоидъ -- сильно видоизмѣненная, спеціализировавшаяся и приспособленная къ той роли, которая возложена на нее самой природой. Въ ней, какъ и въ яйцѣ, имѣются оба существенныхъ элемента всякой клѣтки -- протоплазма и ядро: головка сперматозоида и есть собственно ядро, а хвостикъ -- протоплазма. Исторія развитія сѣмянныхъ клѣтокъ подтверждаетъ "это какъ нельзя лучше. Генетическій методъ изслѣдованія дѣло вообще хорошее, а въ естествознаніи онъ особенно пригоденъ, ибо приводитъ къ очень любопытнымъ и зачастую совершенно неожиданнымъ выводамъ. Поэтому я предложилъ бы читателю прослѣдить -- въ самыхъ общихъ чертахъ, конечно,-- процессъ созрѣванія яйцевыхъ клѣтокъ и развитія сперматозоидовъ. Но тутъ прежде всего необходимо остановиться на одной чрезвычайно важной подробности въ архитектурѣ клѣтокъ вообще.

Клѣточное ядро -- образованій далеко не такое простое, какъ это казалось еще сравнительно недавно. Оно, какъ мы уже видѣли, имѣетъ свою собственную, очень нѣжную оболочку; а то что заключено подъ этой оболочкой, состоитъ изъ различныхъ веществъ, несходныхъ между собою не только химически, но и морфологически. Оставляя въ сторонѣ такіе составные элементы ядра, какъ ядерный сокъ, волокнистый лининъ и т. д., остановимся на его наиболѣе существенной, по мнѣнію біологовъ, части. Это -- основное ядерное вещество, такъ называемый нуклеинъ или, какъ его теперь охотнѣе величаютъ -- хроматинъ. Послѣднее названіе связано со способностью ядернаго вещества легко впитывать въ себя различные красящіе реагенты и, стало быть, интенсивно окрашиваться,-- интенсивнѣе, чѣмъ всѣ другія части ядра и клѣтки вообще. Такъ вотъ этотъ самый хроматинъ въ различные періоды жизни клѣтокъ и выглядитъ различно. Когда клѣтка находится въ "покоѣ", т. е. отправляетъ всѣ свои функціи, за исключеніемъ функціи размноженія, тогда хроматинъ имѣетъ обыкновенно видъ длинной, свернутой въ клубокъ нити или тесьмы Но вотъ клѣтка собирается раздѣлиться на двое; при этомъ, какъ извѣстно, сперва дѣлится ядро, а потомъ ужъ и протоплазма. Однако, дѣленіе ядра сопровождается длинною и сложною процедурою, которой, въ свою очередь, предшествуетъ нѣсколько подготовительныхъ моментовъ: необычайная важность этого жизненнаго процесса нашла себѣ выраженіе въ соотвѣтственно многозначительныхъ формахъ. Одинъ изъ этихъ подготовительныхъ моментовъ сказывается такъ: хроматиновая тесьма разсыпается на нѣсколько отдѣльныхъ и, равныхъ частей или ядерныхъ сегментовъ. Я сказалъ -- "на нѣсколько"; слѣдовало бы сказать -- "на опредѣленное число", и вотъ почему. Дѣло въ томъ, что число ядерныхъ сегментовъ въ клѣткахъ бываетъ различно: ихъ можетъ быть и два, и восемь, и пятьдесятъ, и даже больше. Но всѣ извѣстные въ этомъ отношеніи факты показываютъ, что въ клѣткахъ организма даннаго вида число ядерныхъ сегментовъ строго опредѣлено и какъ бы разъ навсегда установлено: у морского ежа оно -- одно, у ланцетника -- другое, у человѣка оно опять иное. Есть, пожалуй, основаніе сказать, что число ядерныхъ сегментовъ въ клѣткахъ организма того или иного вида можетъ служить характернымъ признакомъ для классификаціи.

Существуетъ на бѣломъ свѣтѣ круглый червь, по имени Ascaris megalocephala (лошадиная глиста) -- это, между прочимъ, очень подходящій экземпляръ для изученія всевозможныхъ явленій, сопровождающихъ и характеризующихъ процессъ оплодотворенія -- есть, повторяю, червь, въ обыкновенныхъ клѣткахъ котораго ядерное вещество состоитъ изъ четырехъ сегментовъ. Но возьмите зрѣлое, т. е. готовое къ оплодотворенію яйцо, или зрѣлый, вполнѣ сформировавшійся сперматозоидъ Ascaris'а, и вы увидите, что здѣсь, въ ядерномъ веществѣ зародышевыхъ клѣтокъ, имѣется всего лишь по два ядерныхъ сегмента, т. е. вдвое меньше, чѣмъ въ ядерномъ веществѣ любой изъ обыкновенныхъ соматическихъ {Такъ называются всѣ клѣтки организма за исключеніемъ половыхъ.} клѣтокъ того же самаго червя. Что означаетъ эта разница? Откуда взялась она? На это даетъ отвѣть исторія возникновенія зародышевыхъ клѣтокъ.

Итакъ, узнать, какъ развиваются яйцевыя клѣтки и сперматозоиды, намъ вдвойнѣ необходимо: во-первыхъ, для того, чтобы понять истинную природу сперматозоида, и во-вторыхъ,-- чтобы разобраться въ занимающей насъ проблемѣ.

Круглый червь, Ascaris megalocephala предоставляетъ въ наше распоряженіе все необходимое для рѣшенія только что поставленныхъ вопросовъ. Половыя железы -- мужскія и женскія -- этого животнаго имѣютъ видъ длинныхъ трубочекъ; въ различныхъ участкахъ этихъ трубочекъ помѣщаются половые элементы, находящіеся на различныхъ ступеняхъ развитія. Тутъ, стало быть, очень легко прослѣдить какъ процессъ созрѣванія яйцевыхъ клѣтокъ, такъ и развитіе сѣмянныхъ клѣтокъ.

Начнемъ съ сѣмянныхъ клѣтокъ. Вначалѣ это -- обыкновенныя съ виду, типичныя клѣтки: почти шарообразныя съ ясно выраженной мелкозернистой протоплазмой и съ ядромъ о четырехъ сегментахъ. Назовемъ ихъ материнскими сѣмянными клѣтками, и остановимъ свое вниманіе на одной изъ нихъ. Вотъ она собирается дѣлиться. Сигналъ къ дѣленію подаютъ ядерные сегменты. Каждый изъ нихъ расщепляется вдоль на двѣ равныя половины. Получается, такимъ образомъ, восемь сегментовъ, которые образуютъ двѣ группы, по четыре сегмента въ каждой; вслѣдъ затѣмъ перетягивается и протоплазма, такъ что изъ одной материнской сѣмянной клѣтки получаются двѣ дочернія. Но это еще не сперматозоиды: ни по формѣ, ни по строенію своему онѣ не соотвѣтствуютъ тому, что привыкли мы называть сперматозоидомъ, передъ нами попрежнему типичныя клѣтки, только нѣсколько меньшаго размѣра. Однако, не успѣютъ дочернія сѣмянныя клѣтки толкомъ завершить свое развитіе, какъ имъ приходится вновь дѣлиться. И здѣсь, какъ въ предыдущемъ случаѣ, сигналъ къ дѣленію подаетъ ядро. Но вмѣсто того, чтобы растепиться предварительно ?о длинѣ, ядерные сегменты расходятся попарно въ противоположныя стороны, образуя двѣ новыя группы, но уже по два сегмента въ каждой. Какъ только это произойдетъ, начинаетъ перетягиваться я протоплазма. Такъ, дочерняя сѣмянная клѣтка производитъ двѣ внучатныя клѣтки -- опять-таки типичныя, носъ тою лишь разницей, что теперь въ каждой такой клѣткѣ ядро состоитъ всего лишь изъ двухъ сегментовъ. Сперматозоиды-ли это? Нѣтъ пока. Внучатныя сѣмянныя клѣтки еще должны преобразоваться въ настоящихъ сперматозоидовъ. Происходитъ это такъ: оба ядерныхъ сегмента сближаются и образуютъ кругловатое компактное тѣльце -- это и есть, собственно, головка сперматозоида; а протоплазма внучатной сѣмянной клѣтки вытягивается и принимаетъ видъ хвостика. Сперматозоидъ готовъ: теперь онъ можетъ смѣло приступить къ выполненію своего назначенія. Объ этомъ впрочемъ, дальше.

Итакъ, исторія развитія убѣждаетъ насъ въ томъ, что сперматозоидъ есть дѣйствительно преобразованная, трансформировавшаяся типичная клѣтка; эта-же исторія вполнѣ наглядно показываетъ, какимъ образамъ въ сѣмянныхъ клѣткахъ какого-либо организма получается сокращенное вдвое количество ядерныхъ сегментовъ -- сокращенное, по сравненію съ ядернымъ веществомъ соматическихъ клѣтокъ этого-же самаго организма.

Изучая процессъ созрѣванія яицъ, мы найдемъ совершенно аналогичную картину.

Передъ нами материнская яйцевая клѣтка или, какъ принято называть ее, незрѣлое яйцо. Въ ядрѣ его четыре сегмента. Но вскорѣ сегменты расщепляются вдоль и, такимъ образомъ, удваиваются въ числѣ. Дальше дѣло идетъ съ виду не совсѣмъ такъ, какъ при развитіи сперматозоидовъ, но по существу вполнѣ аналогично, а именно: весь ядерный аппаратъ, который только что занималъ середину клѣтки, подвигается медленно къ ея поверхности; при этомъ изъ восьми сегментовъ получаются двѣ группы по четыре сегмента въ каждой; одна группа, окруженная небольшимъ участкомъ протоплазмы, выступаетъ на поверхности яйца въ видѣ почки и вскорѣ вовсе отдѣляется отъ него. Остальные четыре сегмента, оставшіеся въ яйцевой клѣткѣ, сейчасъ-же вслѣдъ за этимъ располагаются другъ противъ друга попарно. Одна изъ этихъ паръ вмѣстѣ съ небольшимъ комочкомъ протоплазмы опять-таки отдѣляется отъ яйца, въ которомъ теперь остается всего лишь одна пара сегментовъ. Освободившись, такимъ образомъ, отъ ненужнаго ему балласта, ядерный аппаратъ опять возвращается въ средину яйцевой клѣтки. На этомъ и заканчивается процессъ созрѣванія яйца. Теперь оно въ свою очередь готово исполнить свое природное назначеніе. Но и объ этомъ въ слѣдующей главѣ. Пока-же подчеркнемъ вотъ что. Оба отщепенца, отдѣлившіеся отъ яйца въ видѣ маленькихъ почекъ, извѣстны въ наукѣ подъ различными именами: ихъ называютъ то направительными, тѣльцами, то полюсными клѣтками, то, наконецъ, рудиментарными яйцами. Послѣднее названіе наиболѣе содержательно. Это, дѣйствительно, недоразвитыя -- рудиментарныя яйца; это -- дочерняя и внучатная клѣтки неравно дѣлящагося яйца. Они соотвѣтствуютъ дочернимъ и внучатнымъ сѣмяннымъ клѣткамъ. Вплоть до послѣдняго момента какъ сѣмянная, такъ и яйцевая клѣтки ни въ чемъ существенно не отличаются другъ отъ друга. Разница сказывается лишь съ той поры, когда внучатная сѣмянная клѣтка мѣняетъ свой обликъ и принимаетъ видъ сперматозоида, между тѣмъ какъ внучатная яйцевая клѣтка (зрѣлое яйцо) удерживаетъ свою первоначальную кругловатую форму.

Не мѣшаетъ отнестись внимательнѣе и терпѣливѣе ко всѣмъ только что изложеннымъ подробностямъ. Многое такое, что въ глазахъ обыкновеннаго наблюдателя представляется мелкимъ, ничтожнымъ, быть можетъ, даже недостойнымъ вниманія серьезныхъ мужей науки, имѣетъ для послѣднихъ глубокій смыслъ въ виду того теоретическаго вывода, который былъ бы немыслимъ безъ обстоятельнаго знакомства со всѣми этими "мелочами": ихъ внутренняя цѣнность часто обратно пропорціональна ихъ внѣшней "ничтожности". Здѣсь, въ проблемѣ оплодотворенія, намъ почти на каждомъ шагу приходится имѣть дѣло съ такого именно рода "мелочами" и "ничтожностями". Поэтому мнѣ очень бы хотѣлось, чтобы читатель далъ имъ должную оцѣнку. Отъ переоцѣнки-же подлинныхъ мелочей я самъ, насколько это во власти моей, постараюсь удержать его.


III.


Передъ нами прошелъ рядъ фактовъ, съ которыми намъ придется здѣсь еще не разъ считаться: они должны служить какъ-бы введеніемъ къ пониманію морфологическихъ явленій, наблюдаемыхъ при оплодотвореніи. Совсѣмъ иное дѣло, конечно, какъ толковать эти факты. Морфологическая сторона процесса оплодотворенія -- мы это сейчасъ увидимъ -- прослѣжена удивительно обстоятельно. Къ сожалѣнію, далеко не такъ блестяще обстоитъ дѣло съ физіологіей оплодотворенія. Одни и тѣ-же конкретныя данныя въ этой области приводятъ различныхъ ученыхъ къ весьма несходнымъ, часто противорѣчивымъ выводамъ. Истинный смыслъ всей картины оплодотворенія пока еще не выясненъ: физіологія этого процесса вводитъ насъ въ кругъ непровѣренныхъ фактическихъ данныхъ и сомнительныхъ гипотезъ.

Яйца иглокожихъ -- собственно морскихъ звѣздъ и ежей -- и круглаго червя, Ascaris megalocephala, служатъ классическимя объектами для изученія процесса оплодотворенія. Мы остановимся на оплодотвореніи у иглокожихъ. Тутъ процессъ этотъ проходятъ настолько характерно, что его мы можемъ принять за нѣчто типичное.

Крошечныя прозрачныя яйца иглокожихъ откладываются въ морскую воду. Здѣсь встрѣчаются они со сперматозоидами и оплодотворяются. Если забрать на часовое стеклышко морскую воду, въ которой плаваютъ яйца и сперматозоиды иглокожихъ, и разсматривать ее подъ микроскопомъ, то не трудно прослѣдить во всѣхъ подробностяхъ, какъ совершается оплодотвореніе.

Яйцо одѣто въ нѣжную студенистую, удобопроницаемую оболочку. Оно уже отдѣлило отъ себя оба направительныя тѣльца, т. е. созрѣло, готово къ оплодотворенію. Среди мелкозернистой протоплазмы его расположилось небольшое пузыревидное ядро; оно лежитъ не въ центрѣ яйца, а нѣсколько ближе къ одному краю его. Тутъ-же, подъ микроскопомъ, плаваетъ множество сперматозоидовъ. Они-настоящіе лилипуты по сравненію съ яйцомъ: такъ ничтожна ихъ величина. Но не смотря на это, въ каждомъ изъ нихъ можно можно различить всѣ существенныя части сѣмя нноготѣльца; готовку, похожую на коническую пулю, крошечную, едва замѣтную шаровидную шейку и сократительную нить -- подвижной хвостикъ. Словно влекомые какою-то таинственной силой, цѣлой гурьбой направляются они, усиленно работая своими жгутами, къ поверхности яйца и обступаютъ его со всѣхъ сторонъ. Но вотъ одинъ, наиболѣе юркій и энергичный, далеко опередилъ всѣіъ остальныхъ. Еще мгновенье, и онъ достигаетъ цѣли, тѣмъ болѣе, что само яйцо какъ бы идетъ на встрѣчу его стремленіямъ: протоплазма яйца образуетъ небольшой бугорокъ (воспринимающій холмикъ), который выступаетъ по направленію къ сперматозоиду. Послѣдній упирается головкой въ студенистую оболочку яйца, работаетъ усиленно своимъ хвостикомъ, достигаетъ до воспринимающаго холмика и, наконецъ, внѣдряется въ яйцо. Какъ разъ въ это самое время на поверхности всего яйца образуется тоненькая перепонка -- ее не слѣдуетъ смѣшивать съ тою студенистой, легко проницаемой оболочкой, о которой рѣчь была выше. Эта перепонка защищаетъ яйно отъ вторженія въ него остальныхъ сперматозоидовъ: они остаются за бортомъ, тогда какъ ихъ болѣе счастливый товарищъ продолжаетъ идти все дальше и дальше вглубь яйца. Первое время мы видимъ его еще во всеоружіи двигательнаго аппарата. Но вскорѣ хвостикъ его перестаетъ колебаться и затѣмъ... исчезаетъ. Что дѣлается съ нимъ?-- трудно сказать. Вѣрнѣе всего, что онъ распускается и смѣшивается съ протоплазмой яйца Такимъ образомъ, внутри послѣдняго остается видимой лишь головка сперматозоида и шейка его; при этомъ часть протоплазмы яйца располагается вкругъ шейки въ видѣ расходящихся во всѣ стороны лучей. Все это пока еще прологъ къ оплодотворенію. Существенный моментъ его еще впереди.

Мужское ядро -- какъ можемъ мы теперь назвать головку сперматозоида,-- окруженное лучами изъ протоплазмы, словно ореоломъ, продолжаетъ двигаться дальше. Шейка сперматозоида идетъ въ качествѣ чичероне впереди, а за нею ужъ тянется и головка; на пути своемъ она (головка) вбираетъ въ себя изъ окружающей протоплазмы жидкость, разбухаетъ и становится такимъ образомъ крупнѣе, чѣмъ была раньше. Навстрѣчу мужскому ядру направляется въ свою очередь и женское яйцевое ядро. Оба они точно притягиваются взаимно, и чѣмъ короче становится раздѣляющее ихъ пространство, тѣмъ быстрѣе пробираются они сквозь строй изъ зеренъ протоплазмы на встрѣчу другъ къ другу. Однако болѣе экспансивное мужское ядро стремится впередъ рѣшительнѣе флегматичнаго женскаго ядра. Вслѣдствіе этого, оба они встрѣчаются обыкновенно въ серединѣ яйца, не смотря на то, что мужское ядро находилось отъ нея дальше, чѣмъ женское. Встрѣтившись, ядра плотно прилегаютъ другъ къ другу, уплощаются на мѣстѣ соприкосновенія и начинаютъ сливаться. Процессъ сліянія длится минутъ 15--20; затѣмъ граница между ядрами исчезаетъ, и изъ нихъ получается одно общее ядро -- ядро одноклѣтнаго зародыша. Итакъ, теперь свершилось все, что должно было свершиться для того, чтобы яйцо могло развиваться, превращаясь постепенно въ тотъ самый организмъ, которому изъ него надлежитъ возникнуть.

Процессъ развитія, какъ я уже упомянулъ, начинается съ того, что оплодотвореннне яйцо дѣлится на двое; при этомъ дробится, разумѣется, и ядро, но дробится такъ, что каждая вновь возникшая дочерняя клѣтка получаетъ по равному количеству мужскогои женскаго ядернаго вещества. Это прекрасно можно прослѣдить на яйцахъ лошадиной глисты (Ascaris megalocephala). Здѣсь, если помните, и зрѣлое яйцо, и сперматозоидъ заключаютъ въ себѣ по два ядерныхъ сегмента. Стало быть, когда яйцо Ascaris'а оплодотворено, то ядро его состоитъ уже изъ четырехъ сегментовъ, изъ которыхъ два мужскіе, а другіе два -- женскіе. Когда такое яйцо начинаетъ свое развитіе, то первымъ дѣломъ, какъ мы уже знаемъ, дѣлится ядро: всѣ четыре сегмента расщепляются вдоль, образуя восемь сегментовъ, которые располагаются въ двѣ группы, по четыре сегмента въ каждой, и при томъ такъ, что въ каждой группѣ сказываются два мужскихъ и два женскихъ сегмента. Отсюда ясно, что каждая дочерняя клѣтка, получающаяся при дѣленіи оплодотвореннаго яйца Ascaris'а, должна заключать въ себѣ по равному количеству мужского и женскаго ядернаго вещества.

Принципъ единства жизни, одинъ изъ величайшихъ принциповъ біологіи, находитъ себѣ блестящее оправданіе и въ процессѣ оплодотворенія. Да и было бы странно, если бъ такой важный жизненный процессъ представлялъ исключеніе изъ этого общаго правила: тогда мы могли бы смѣло усомниться въ справедливости самаго принципа. Но, повторяю, процессъ оплодотворенія во всѣхъ извѣстныхъ случаяхъ проходитъ идентично какъ въ животномъ, такъ и въ растительномъ царствѣ. Доказать это можно было бы, прослѣдивши во всѣхъ подробностяхъ возникновеніе и развитіе сѣмянныхъ и яйцевыхъ клѣтокъ у растеній и животныхъ и сравнивши картину оплодотворенія у растеній съ таковою у животныхъ. Но чтобы не утомлять читателя повтореніями, я укажу лишь вкратцѣ, какъ проходитъ оплодотвореніе у цвѣтковыхъ растеній.

Цвѣтокъ, какъ извѣстно, есть органъ размноженія. Тычинки его соотвѣтствуютъ мужскимъ половымъ железамъ, а пестикъ -- женскимъ. Оплодотворенію у растеній предшествуетъ опыленіе, которое сводится къ тому, что пылинки съ тычинокъ переносятся при помощи вѣтра, насѣкомыхъ или еще какъ-нибудь иначе на рыльце пестика. Упавши на рыльце, цвѣточная пылинка проро стаетъ, т. е. образуетъ длинную трубочку, которая пробивается черезъ столбикъ пестика и достигаетъ завязи, гдѣ помѣщается растительное яйцо (яйцевая клѣтка). Содержимое трубочки состоитъ изъ протоплазмы и двухъ ядеръ: одно изъ нихъ въ оплодотвореніи никакой роли не играетъ; другое же вмѣстѣ съ прилегающей къ нему протоплазмой соотвѣтствуетъ сперматозоиду животнаго. Оно-то и пробирается въ кончикъ пыльцевой трубки. Когда этотъ кончикъ упрется въ яйцевую клѣтку, то ядро проникаетъ внутрь яйца и, встрѣтившись съ ядромъ послѣдняго, сливается съ нимъ. Такъ завершается оплодотвореніе у растеній, вслѣдъ за которымъ идетъ уже процессъ дробленія одноклѣтнаго зародыша.

Въ этой бѣглой характеристикѣ опущены всѣ детали и нюансы. Но намъ они сейчасъ и не нужны: необходимо было отмѣтитъ лишь наиболѣе яркіе, типичные моменты въ процессѣ оплодотворенія у растеній. И вотъ мы видимъ, что это "типичное" вполнѣ гармонируетъ съ тѣмъ, что наблюдается у животныхъ. Скажу больше. И здѣсь, какъ въ царствѣ животныхъ, половые элементы надѣлены сокращеннымъ вдвое количествомъ ядернаго вещества. Такъ, напримѣръ, у одного изъ лилейныхъ растеній (Lilium Martagon) обыкновенная клѣтка содержитъ въ своемъ ядрѣ 24 сегмента, тогда какъ сливающіяся при оплодотвореніи ядра цвѣточной пылинки и яйца имѣютъ всего лишь по 12 сегментовъ. Только послѣ того, какъ половые элементы этого растенія сольются, въ оплодотворенной яйцевой клѣткѣ оказывается нормальное, полное ядро о 24-хъ сегментахъ -- 12 мужскихъ 12 женскихъ. Совершенно то же самое нашли мы у животныхъ: яйцевое ядро, напр., Ascaris'а становится полнымъ ядромъ лишь послѣ того, какъ къ нему присоединятся ядерные сегменты сперматозоида. Это -- явленіе общее для всѣхъ животныхъ и растеній, размножающихся половымъ способомъ. Отсюда, стало быть, можно сдѣлать такого рода заключеніе, что въ процессѣ оплодотворенія яйцевая клѣтка получаетъ обратно то, что потеряла она въ періодъ созрѣванія; часть ядернаго вещества, ушедшая изъ яйца вмѣстѣ съ полюсной клѣткой, вновь восполняется на счетъ ядернаго вещества сперматозоида. Но въ такомъ случаѣ, спрашивается, къ чему было яйцу терять въ процессѣ созрѣванія часть ядерныхъ сегментовъ, разъ утерянное вновь должно будетъ восполниться вмѣстѣ съ приходомъ сѣмянного тѣльца? Къ чему, на конецъ, и сперматозоиду получать въ процессѣ развитія вдвое меньшее противъ нормальнаго число ядерныхъ сегментовъ?

Отвѣчая на эти вопросы, мы должны вспомнить о тѣхъ явленіяхъ, которыя происходятъ при созрѣваніи яйца и развитіи сперматозоида. Созрѣвая, яйцо уменьшаетъ вдвое число своихъ ядерныхъ сегментовъ; развиваясь изъ сѣмянной клѣтки, сперматозоидъ также сокращаетъ вдвое количество своего хроматина. Благодаря этому -- и только этому,-- оплодотворенное яйцо (или одноклѣтный зародышъ) имѣетъ какъ разъ такое количество ядернаго вещества, которое является нормальнымъ для него; благодаря этому, и всѣ клѣтки того организма, который долженъ будетъ развиться изъ такого зародыша, будутъ имѣть типичное для этого именно организма число ядерныхъ сегментовъ. Будь въ сперматозоидѣ и въ яйцѣ Ascaris'а не по два, а по четыре сегмента, тогда въ оплодотворенномъ яйцѣ этого животнаго оказалось бы уже восемь сегментовъ; тогда и во всѣхъ клѣткахъ, развившихся изъ такого яйца, было бы также по восьми сегментовъ вмѣсто нормальныхъ четырехъ; тогда, наконецъ, и въ половыхъ элементахъ каждаго слѣдующаго поколѣнія круглаго червя количество ядернаго вещества все удваивалось бы да удваивалось до безконечности. И вотъ, чтобы предупредить такого рода безпредѣльное суммированіе ядернаго вещества, природа вызвала къ жизни чрезвычайно остроумный и цѣлесообразный способъ развитія яйцевыхъ и сѣмянныхъ клѣтокъ...

Формулируя процессъ оплодотворенія въ нѣсколькихъ словахъ, мы должны будемъ сказать слѣдующее: при всякомъ типичномъ оплодотвореніи соединяются протоплазмы и ядра материнскаго и отцовскаго происхожденія.

Передъ нами развернулась здѣсь лишь внѣшняя, описательная сторона оплодотворенія. Всѣ авторы на этотъ счетъ согласны между собою и толкуютъ морфологію оплодотворенія приблизительно одинаково. Разногласія начинаются лишь при оцѣнкѣ тѣхъ явленій, которыя имѣютъ мѣсто при оплодотвореніи. Центральный пунктъ разногласія сводится къ слѣдующему: какова роль различныхъ частей яйцевой клѣтки и сперматозоида въ процессѣ оплодотворенія? Въ связи съ этимъ вопросомъ ставится рядъ другихъ вопросовъ, пожалуй, еще болѣе существенныхъ, а именно: въ чемъ смыслъ и значеніе этого процесса? Какія цѣли преслѣдуетъ природа, прибѣгая, къ оплодотворенію? Въ чемъ "телеологія" его? Здѣсь начинается наиболѣе интересная въ теоретическомъ отношеніи сторона занимающаго насъ вопроса, его, такъ сказать "философія".


IV.


Еще въ первой половинѣ прошлаго (XIX) столѣтія многіе натуралисты полагали, что сперматозоиды никакого значенія въ дѣлѣ оплодотворенія не имѣютъ, и что оплодотворяющимъ началомъ въ сѣмени нуждо считать жидкія составныя части его. Уже само названіе: "Spermatozoon" или, какъ писали тогда нѣмцы "Samenthierchen", т. е. "сѣмянное животное", показываетъ, что сперматозоидъ дѣйствительно считался за крошечное вполнѣ самостоятельное животное. Его охотно сравнивали съ инфузоріями и думали, что онъ живетъ въ сѣмени въ качествѣ паразита, Даже въ учебникѣ физіологіи великаго Іог. Мюллера можно было прочесть слѣдующія строки: "Являются-ли сперматозоиды паразитами или живыми основными частицами того животнаго, въ которомъ они встрѣчаются -- пока рѣшить еще навѣрняка нельзя" {"Ob die Samenthierchen parasitische Thiere oder belebte Urthröehen Thieres, in welchem sie Vorkommen, sind, lässt sich für jetzt noch nieht mit Sichwcheit beantworten".}. Но вотъ наука устанавливаетъ безповоротно тотъ фактъ, что сперматозоидъ принимаетъ въ процессѣ оплодотворенія прямое я непосредственное участіе. Тогда ставится вопросъ: что собственно считать въ немъ оплодотворяющимъ началомъ -- головку, шейку, хвостикъ или, быть можетъ, все это вмѣстѣ взятое?

Лѣтъ пятнадцать тому назадъ одинъ видный натуралистъ, указывая на тотъ фактъ, что хвостикъ сперматозоида, очутившись въ яйцѣ, куда-то вскорѣ пропадаетъ, писалъ: "Принятъ-ли намъ, что бичъ (хвостикъ), въ гордомъ сознаніи исполненнаго долга, бросается въ безграничное море яйцевого вещества и тамъ находитъ себѣ славную смерть, или же нужно думать, что, напротивъ, протоплазма яйца, обрадовавшись прекрасной добычѣ, схватываетъ хвостикъ и немедленно пожираетъ его? Это послѣднее предположеніе не лишено правдоподобія, такъ какъ трудно допустить, чтобы простой "органъ движенія", не играющій другой, болѣе значительной роли, вдругъ сталъ бы искать такой смерти... Можно, значитъ, признать, что жгутикъ переваривается "одержимымъ яйца, уподобляется ему" {Frenzel: "Das Idioplaema und die Kernsubstanz".}. Въ подчеркнутыхъ мною словахъ приведенъ вполнѣ опредѣленный отвѣтъ на вопросъ о роли жгута, т. е. протоплазматической части сперматозоида въ дѣлѣ оплодотворенія: протоплазма сѣмянной клѣтки въ самомъ процессѣ оплодотворенія никакого значенія не имѣетъ, роль ея преходящая, второстепенная; она связана съ періодомъ, предшествующимъ оплодотворенію, а не съ существеннымъ моментомъ его -- вотъ подлинный смыслъ отвѣта Френцеля, и это, собственно говоря, есть типичный отвѣтъ для громаднаго большинства современныхъ біологовъ. Ужъ на что антиподы во многихъ отношеніяхъ Вейсманъ и Оск. Гертвигъ, но даже и они въ этомъ отношеніи обнаруживаютъ полное согласіе. Такъ, напримѣръ, еще недавно въ первомъ томѣ своей прекрасной книги "Клѣтка и ткани" Гертвигъ писалъ: "Мы можемъ считать доказаннымъ, что обѣ половыя клѣтки, не смотря на свой чрезвычайно различный внѣшній видъ и неравное содержаніе въ нихъ протоплазмы, заключаютъ въ себѣ совершенно эквивалентное количество ядернаuо вещества и поэтому совершенно равнозначущи... Къ этому положенію, -- продолжаетъ онъ, -- я присоединяю слѣдующій тезисъ: ядерныя вещества, происходящія въ эквивалентныхъ количествахъ отъ двухъ различныхъ индивидовъ, суть единственныя дѣйствующія вещества, соединеніе которыхъ имѣетъ значеніе въ актѣ оплодотворенія. Всѣ прочія вещества -- протоплазма, ядерный сокъ и пр.-- не имѣютъ прямого отношенія къ оплодотворенію". (Курсивъ Гертвига). Совершенно въ такомъ же смыслѣ высказывался и продолжаетъ высказываться Вейсманъ. Мысль его можетъ быть выражена въ двухъ словахъ: нѣтъ никакой разницы между головкой сперматозоида и ядромъ яйца; сущность оплодотворенія сводится къ сліянію этихъ двухъ ядерныхъ веществъ, -- словомъ, то же, что у Гертвига, да и у множества другихъ, большихъ и малыхъ, извѣстныхъ и рѣдко кому извѣстныхъ біологовъ.

На чемъ же, спрашивается, покоится это дружное единомысліе ученыхъ при оцѣнкѣ роли различныхъ частей зародышевыхъ клѣтокъ въ актѣ оплодотворенія? Оно въ значительной 5тепени апріорно, потому что факты говорятъ въ пользу этого пѣнія очень немногое. Мы знаемъ, что сліяніе двухъ ядеръ -- зѣмянного и яйцевого -- представляетъ довольно сложную церемонію, и на основаніи этого предполагаемъ, что коли сложно, го, стало быть, и существенно. Другихъ непосредственныхъ дашихъ въ защиту мнѣнія -- быть можетъ и вѣрнаго, не спорю -- будто всеисчерпывающимъ моментомъ при оплодотвореніи нужно считать сліяніе ядеръ, не имѣется. Но за то имѣется цѣлый букетъ остроумныхъ, болѣе или менѣе законченныхъ, красиво отдѣланныхъ гипотезъ и теорій насчетъ значенія ядернаго вещества въ жизни организмовъ вообще. Общую мысль этихъ теорій можно формулировать такъ.

Всѣ главныя отправленія клѣтки опредѣляются жизнедѣятельностью ядра: оно здѣсь главенствуетъ, тогда какъ протоплазма исполняетъ второстепенную, подчиненную роль. Въ ядрѣ яйцевой и сѣмянной клѣтки заложены in potentia всѣ физическія и психическія особенности будущаго организма: оно -- носитель наслѣдственныхъ свойствъ. Развитіе многоклѣтнаго организма изъ одноклѣтнаго зародыша совершается подъ командой ядра: оно какъ бы дирижируетъ тѣми процессами, которые характеризуютъ развитіе {Подробный анализъ этихъ идей былъ мною данъ въ статьяхъ "Развитіе и наслѣдственность". См. "Русское Богатство", апрѣль-іюнь, 1902 г.}. Исходя изъ этихъ общихъ положеній, не трудно, разумѣется, придти и къ такому выводу, что сліяніе мужского и женскаго ядеръ составляетъ центральный моментъ въ процессѣ оплодотворенія, и что ядерныя вещества, выражаясь словами Гертвига, "суть единственныя дѣйствующія вещества, соединеніе которыхъ имѣетъ значеніе въ актѣ оплодотворенія". Если ядро есть дѣйствительно носитель наслѣдственныхъ свойствъ, если оно и въ самомъ дѣлѣ завѣдуетъ не только процессомъ развитія, но и всѣми жизненными функціями клѣтки, то само собою понятно, что сліяніе ядра яйцевой клѣтки съ головкой (ядромъ) сперматозоида должно отодвинуть на задній планъ всѣ другія явленія, разыгрывающіяся при актѣ оплодотворенія.

Однако не всѣ біологи держатся такого взгляда. Многіе изъ нихъ думаютъ, что ядро и протоплазма для жизни равноцѣнны. Жизнь, говорятъ они, нужно разсматривать, какъ результатъ взаимодѣйствія обоихъ существенныхъ элементовъ клѣтки, ядра и протоплазмы; стало быть, и въ явленіяхъ развитія и наслѣдственности протоплазма играетъ не меньшую роль, чѣмъ ядро. Но если это такъ, то нѣтъ никакого основанія видѣть въ актѣ оплодотворенія лишь сліяніе ядеръ и не замѣчать соединенія двухъ, различныхъ протоплазмъ -- протоплазмы яйцевой клѣтки и протоплазмы сперматозоидѣ. Наиболѣе яркимъ представителемъ такого взгляда на роль различныхъ частей зародышевыхъ элементовъ въ дѣлѣ оплодотворенія является Максъ Ферворнъ; и вотъ какъ выражается онъ по этому поводу въ своей "Общей физіологіи": "Оплодотвореніе состоитъ въ соединеніи двухъ клѣтокъ -- яйцеклѣтки и сѣмяклѣтиц, при чемъ протоплазма соединяется съ протоплазмой, ядро съ ядромъ и центрозома съ центрозомой"

Какъ видите, рѣшеніе проблемы оплодотворенія дѣйствительш сопряжено съ большими трудностями. Разногласія возникаютъ уже при отвѣтѣ на такой важный вопросъ, какъ вопросъ о значеніи различныхъ частей зародышевыхъ элементовъ при оплодотвореніи. Разсматривая этотъ актъ въ свѣтѣ общебіологическихъ идей, въ связи съ апріорными соображеніями относительно роли составныхъ элементовъ клѣтки въ жизненномъ процессѣ вообще, ученые приходятъ къ несходнымъ и даже противорѣчивымъ выводамъ. Задача оплодотворенія въ сліяніи ядерныхъ веществъ, говорятъ одни. Нѣтъ, не менѣе важно и соединеніе протоплазмъ, возражаютъ другіе. А не посвященный въ тайны біологической мудрости "профанъ" стоитъ въ недоумѣніи и не знаетъ, за что ему уцѣпиться и кому вѣрить, если тутъ вообще можетъ быть рѣчь о вѣрѣ...

Въ послѣднее время проблема оплодотворенія стала толковаться еще иначе, независимо отъ тѣхъ выводовъ, о которыхъ я только что разсказалъ. Въ исторію занимающаго насъ вопроса вторгнулся новый элементъ, роль котораго представляется совсѣмъ не въ томъ свѣтѣ, какъ это думали всего нѣсколько лѣтъ тому назадъ. Обратите въ самомъ дѣлѣ вниманіе на только что процитированную выдержку изъ книги Ферворна. Тамъ говорится о какихъ-то "центрозомахъ", которыя, по мысли Ферворна, участвуютъ въ процесѣ оплодотворенія наравнѣ съ ядрами и протоплазмою обѣихъ сливающихся клѣтокъ. Оплодотвореніе,-- говоритъ онъ,-- состоитъ въ соединеніи яйцеклѣтки съ сѣмяклѣткой, "при чемъ протоплазма соединяется съ протоплазмой, ядро съ ядромъ и центрозома съ цецтрозомой". Что же за центрозомы такія? Какого они вида и почему такъ названы?

Еще въ началѣ восьмидесятыхъ годовъ Фапъ Бенеденъ и Бовери пришли къ тому заключенію, что въ клѣткѣ, кромѣ ядра и протоплазмы, есть еще одна въ высшей степени важная составная часть; это -- крошечное блестящее круглое тѣльце, которое періодически то появляется внутри клѣтки, возлѣ ядра, то исчезаетъ куда-то. О крайне ничтожныхъ размѣрахъ этого тѣльца можно судить хотя-бы потому, что въ одномъ кубическомъ миллиметрѣ -- объемъ булавочной головки!-- можетъ смѣло умѣститься 100,000,000,000 такихъ тѣлецъ. Вотъ ихъ-то и называютъ центрозомами или центральными тѣльцами. Въ качествѣ непремѣннаго члена клѣтки, центральное тѣльце принимаетъ весьма дѣятельное участіе при ея дѣленіи. Оно собственно и подаетъ сигналъ къ дѣленію, которое начинается съ того, что центрозома расщепляется, образуя двѣ новыя центрозомы. Вслѣдъ за этимъ центрозомы расходятся въ противоположныя стороны и располагаются по обѣимъ сторонамъ ядра другъ противъ друга, точно два полюса; вотъ почему центрозомы именуются часто и полярными тѣльцами. Въ этотъ моментъ клѣтка представляетъ подъ микроскопомъ чрезвычайно любопытное зрѣлище. Центрозомы выглядятъ точно два солнца съ расходящимися отъ нихъ во всѣ стороны лучами изъ зернистой протоплазмы, а между ними -- ядерные сегменты, расположенные въ экваторіалѣной плоскости клѣтки. Вслѣдъ за этимъ, какъ извѣстно, ядерные сегменты расщепляются вдоль, и одна группа ихъ направляется къ одному полярному тѣльцу, а другая -- къ другому. Такимъ образомъ полярныя тѣльца или центрозомы служатъ какъ бы центрами притяженія для расщепившихся ядерныхъ сегментовъ -- отсюда и названіе: центральныя тѣльца (центрозомы). Когда, въ концѣ концовъ, вся клѣтка распадается на двѣ новыя клѣтки то въ каждой изъ нихъ, понятно, будетъ своя собственная, дочерняя центрозома.

Въ 1891 году въ женевскомъ "Архивѣ физики и естествознанія" появилась статья извѣстнаго ученаго Фоля подъ оригинальнымъ и интригующимъ заглавіемъ "Le quadrille des centres, uu épisode nouveau dans l'histoire de la fécondation -- Кадриль центровъ, цовый эпизодъ въ исторіи оплодотворенія". Въ статьѣ этой очень живо описывалась одна весьма любопытная сценка въ длинной процедурѣ оплодотворенія, при чемъ на этотъ разъ все вниманіе автора сосредоточилось на новыхъ дѣйствующихъ лицахъ -- на центральныхъ тѣльцахъ. Фоль утверждалъ слѣдующее.

Въ неоплодотворенной яйцевой клѣткѣ есть свое собственное центральное тѣльце -- женская центрозома. Однако, во время оплодотворенія въ яйцо вмѣстѣ со сперматозоидомъ проникаетъ еще одна центрозома -- мужская центрозома. Если остановить вниманіе на томъ моментѣ оплодотворенія, когда оба ядра, яйцевое и сѣмянное, уже соединились, то не трудно замѣтить,-- говоритъ Фоль,-- что мужская и женская центрозомы лежатъ на противоположныхъ полюсахъ общаго, слившагося ядра. И вотъ тутъ-то и начинается "кадриль центровъ". Обѣ центрозомы вытягиваются, принимаютъ форму крошечныхъ бисквитовъ и, наконецъ, дѣлятся. Теперь внутри яйца уже четыре центрозомы: пара мужскихъ и пара женскихъ. Едва успѣвши образоваться, отдѣльные члены каждой пары начинаютъ расходиться въ противоположныя стороны: одна мужская идетъ вправо, другая -- влѣво; тоже продѣлываютъ и женскія центрозомы. Понятно, что, обходя такимъ образомъ ядро съ двухъ противоположныхъ сторонъ, центрозомы со временемъ встрѣчаются и образуютъ смѣшанныя пары; теперь каждая пара состоитъ изъ мужской и женской центрозомъ, которыя, въ концѣ концовъ, сливаются. Словомъ, здѣсь мы имѣемъ процессъ, вполнѣ аналогичный процессу сліянія ядеръ: какъ яйцевое ядро сливается съ сѣмяннымъ, образуя одно общее ядро одноклѣтнаго зародыша, точно такъ-же и каждая мужская центрозома сливается съ лежащей возлѣ нея женскою центрозомой, составляя, такимъ образомъ, одну общую двуполую центрозому. Такимъ образомъ, въ концѣ онод отворенія въ яйцѣ имѣется столько-же центрозомъ, сколько ихъ было въ началѣ его, т. е. тогда, когда сперматозоидъ только что пробрался въ яйцевую клѣтку. Разница лишь въ томъ, что сначала одна центрозома была сплошь мужская, другая же сплошь женская; теперь-же каждая изъ нихъ гермафродитка, т. е. наполовину мужская, наполовину женская. Зная все это, мы поймемъ, почему, напримѣръ, Ферворнъ говоритъ, что во время оплодотворенія сліяніе всѣхъ составныхъ элементовъ сѣмянной и яйцевой клѣтки совершается такъ, что "при наступающемъ затѣмъ дѣленіи оплодотвореннаго яйца каждая половина, происшедшая путемъ дѣленія, получаетъ отъ обѣихъ слившихся клѣтокъ веществу и протоплазмы, и ядра, и центрозомы". (Общая физіологія).

Только что описанная картина вплоть до послѣдняго времени считалась чѣмъ-то безспорнымъ и научно обоснованнымъ. "Кадриль центровъ" Фоля фигурировалъ, и продолжаетъ еще фигурировать въ лучшихъ сочиненіяхъ по общей физіологіи и эмбріологіи. А между тѣмъ, врядъ-ли мы ошибемся, если скажемъ, что дни сенсаціоннаго "открытія", сдѣланнаго Фолемъ, сочтены. Въ высшей степени осторожный О. Гертвигь выкинулъ изъ послѣдняго изданія (1902 г.) своей "Исторіи развитія человѣка и позвоночныхъ" тотъ параграфъ, гдѣ трактовалось о "кадрили центровъ", мотивируя это обстоятельство слѣдующими словами: "Открытая Фолемъ кадриль центральныхъ тѣлецъ не нашла себѣ подтвержденія въ изслѣдованіяхъ Бовери, Вильсона и Маthews'а, работавшихъ также надъ яйцами иглокожихъ" {О. Hertwig "Lehrbuch der Entwickelungsgeechichte des Menschen und der Wirbelthiere".}.

Значитъ-ли это, что все ученіе о центрозомахъ провалилось? Нисколько, даже совсѣмъ наоборотъ: волею историческихъ судебъ и неутомимыхъ изслѣдованій въ области цитологіи (ученіе о клѣткѣ) "центрозома" становится центромъ напряженнаго вниманія біологовъ. Ея слава обѣщаетъ затмить собою славу всѣхъ остальныхъ "органовъ" клѣтки. Пока наука мало что знала о клѣточномъ ядрѣ, протоплазма считалась важнѣйшимъ элементомъ клѣтки: ее всесторонне изучали, въ ея нѣдрахъ искали тайну жизни, ей пѣли дифирамбы. Но вотъ на горизонтѣ объявилось "ядро". Къ неофиту отнеслись сперва съ недовѣріемъ, потомъ признали, но подчинили его деспотической власти протоплазмы. Однако, новичокъ, по мѣрѣ того, какъ ближе узнавали его, обнаруживалъ такія разностороннія дарованія, такую удивительную способность къ всевозможнымъ "волшебнымъ" превращеніямъ, что даже самые суровые мужи науки торжественно признали: ты всемогуще, а протоплазма -- раба твоя и данница! Культъ ядра съ мужествомъ отстаивается до сей минуты наиболѣе вѣрными рыцарями его. Но менѣе стойкіе ужъ колеблются и, кажется, готовы вручить пальму первенства центрозомѣ. И во главѣ этой новой революціи идетъ профессоръ Вюрцбургскаго университета, выдающійся, въ высшей степени остроумный и талантливый ученый, Теодоръ Бовери.


V.


То обстоятельство,-- говоритъ Бовери,-- что яйцо есть клѣтка, а возникшій изъ него зрѣлый организмъ представляетъ цѣлый комплексъ безчисленнаго множества клѣтокъ, показываетъ, что эмбріональное развитіе сводится по существу къ послѣдовательному размноженію клѣтокъ. У организмовъ, размножающихся половымъ способомъ, развитіе, т. е. рядъ послѣдовательныхъ дѣленій, наступаетъ только съ того момента, какъ двѣ клѣтки -- яйцевая и сѣмянная -- сливаются въ одну, которая и служитъ исходнымъ пунктомъ для образованія новаго организма. Этотъ фактъ большинствомъ толкуется въ томъ смыслѣ, что сперматозоидъ какимъ то образомъ вліяетъ на яйцо, пробуждая въ немъ способность къ развитію. но какъ? Отвѣтовъ было много, однако, ни одинъ изъ нихъ, по мнѣнію Бовери, не выдерживаетъ строгой критики. Рѣшая этотъ вопросъ, обыкновенно упускаютъ изъ виду слѣдующіе факты и соображенія, съ которыми необходимо считаться всякому, кто хочетъ придти къ правильному выводу. Хорошо извѣстно, что у многихъ насѣкомыхъ яйца могутъ развиваться безъ предварительнаго оплодотворенія (партеногеневъ -- дѣвственное размноженіе, напр., у тлей). Далѣе, существуютъ яйца -- напр., яйца пчелъ,-- которыя обыкновенно оплодотворяются, но если и не оплодотворяются, то все же развиваются. Наконецъ, опыты Лёба надъ яйцами иглокожихъ, развивающихся въ обычныхъ условіяхъ только послѣ оплодотворенія, показываютъ, что яйца эти, подъ вліяніемъ искусственной обстановки, могутъ развиваться и дѣвственно (партеногенетически), т. е. безъ предварительнаго оплодотворенія. Всѣ эти факты, вмѣстѣ взятые, наводятъ на мысль, что въ яйцѣ, какъ таковомъ, имѣются на лицо всѣ данныя, необходимыя для возникновенія взрослой формы того или иного вида, и что иногда ему не хватаетъ лишь импульса для того, чтобы приступить къ развитію. "Яйцо,-- читаемъ мы у Бовери,-- можно уподобить часамъ съ совершеннымъ механизмомъ. Недостаетъ лишь пружины и вмѣстѣ съ нею побудительнаго стимула. Но, въ виду того, что механизмъ эмбріональнаго развитіе сводится къ послѣдовательному дѣленію клѣтокъ, и что всѣ совершающіяся при этомъ качественныя измѣненія, ведущія к. образованію клѣточнаго государства опредѣленнаго вида, заложены въ свойствахъ самого яйца,-- въ виду всего этого окончательная формулировка проблемы оплодотворенія можетъ быт. выражена такъ: чего не достаетъ яйцу, разъ оно не въ состояніи дѣлиться, и что приноситъ сперматозоидъ съ собою новаго, чтобы вызвать сначала первое, а затѣмъ и всѣ послѣдующія дѣленія яйцевой клѣтки?" {Theodor Boveri. "Das Problem der Befruchtung". 1902.}.

Для рѣшенія этого вопроса намъ придется прибѣгнуть къ помощи того, что говорилось въ предыдущей главѣ о центрозомахъ. Вы помните, конечно, что это крошечное тѣльце играетъ при размноженіи клѣтокъ очень важную роль: оно именно, какъ это думаетъ Бовери, а не ядро, подаетъ сигналъ къ дѣленію клѣтки, оно, растепляясь пополамъ, образуетъ два новыхъ тѣльца, которыя служатъ какъ бы центрами притяженія для дѣлящихся вслѣдъ затѣмъ ядра и протоплазмы. Это даетъ поводъ Бовери разсматривать центрозому какъ самостоятельный органъ клѣтки, какъ динамическій центръ ея (ein dynamischer Mittelpunkt der Zelle). "Мы,-- говоритъ Бовери,-- можемъ считать центрозому орга'немъ дѣленія или размноженія клѣтки" (ibid).

Намъ уже извѣстно, что въ оплодотворенномъ яйцѣ въ тотъ моментъ, когда оно приступаетъ къ дѣленію, имѣются на лицо двѣ центрозомы. Но, спрашивается, есть ли центрозома у яйца неоплодотвореннаго, т. е. въ ту пору, когда сперматозоидъ еще не проникъ внутрь его? Фоль, а вмѣстѣ съ нимъ и другіе изслѣдователи отвѣчаютъ на этотъ вопросъ утвердительно: да, говорятъ они, у неоплодотвореннаго яйца есть своя собственная центрозома, и когда въ него входитъ сперматозоидъ, то вмѣстѣ съ нимъ туда привносится еще одна центрозома, и, такимъ образомъ, ихъ становится двѣ. Бовери же утверждаетъ совершенно обратное, и его взглядъ пріобрѣтаетъ все большее и большее число сторонниковъ. Еще раньше категорическихъ заявленій Бовери, изслѣдователи обратили вниманіе на слѣдующее любопытное явленіе. Въ клѣткахъ, изъ которыхъ получаются яйца, дѣйствительно видны центральныя тѣльца. Но вотъ яйцо подготовляется къ оплодотворенію, созрѣваетъ и -- странное дѣло!-- центрозома его теряется изъ виду, куда-то исчезаетъ, словно ея вовсе не было. Это-то обстоятельство, т. е. отсутствіе центрозомы въ яйцѣ зрѣломъ, готовомъ къ принятію сперматозоида, и даетъ поводъ Бовери строить всѣ свои дальнѣйшіе выводы относительно сущности оплодотворенія. Указывая на тотъ фактъ, что въ яйцѣ оплодотворенномъ, собирающемся вотъ-вотъ раздѣлиться, имѣются цѣлыхъ двѣ центрозомы, онъ спрашиваетъ: откуда возникаютъ обѣ центрозомы дѣлящагося яйца? И сейчасъ же отвѣчаетъ: "Изслѣдованія надъ множествомъ животныхъ формъ, отъ червей до позвоночныхъ, показали, что онѣ (центрозомы) возникаютъ благодаря. дѣленію на двое одной центрозомы, которая появляется у проникшаго въ яйцо сперматозоида въ области его шейки". (Курсивъ мой. Ibid). Не есть-ли, однако, центрозома, "появляющаяся въ области шейки у сперматозоида", сама шейка? Все, извѣстное на этотъ счетъ, позволяетъ думать, что оно такъ именно и есть. Вспомните хотя бы тотъ моментъ въ картинѣ оплодотворенія, когда головка сперматозоида, окруженная сіяніемъ изъ лучей протоплазмы, направляется къ яйцевому ядру. Вбдь центромъ, распускающимъ вокругъ себя это "сіяніе", является именно шейка сперматозоида, а головка купается въ лучахъ чужого ореола только потому, что она тянется сейчасъ же вслѣдъ за шейкой. А развѣ вѣнецъ изъ лучей протоплазмы, который наблюдается при дѣленіи соматической клѣтки, исходитъ не изъ центрозомы? Стало быть остается признать, что шейка сперматозоида дѣйствительно тождественна съ центрозомой соматической клѣтки, и что она именно и составляетъ центрозону сѣмянной клѣтки.

Итакъ, въ яйцѣ до оплодотворенія нѣтъ центрозомы и потому оно лишено возможности исполнить свое провиденціальное назначеніе -- не въ силахъ дѣлиться, не можетъ развиваться, неспособно дать новый организмъ. Эта способность пріобрѣтается имъ лишь послѣ внѣдренія сперматозоида, послѣ того, какъ послѣдній надѣлитъ яйцо своею центрозомой. Ну, атакъ какъцентризома сперматозоида и шейка его -- одно и то же, то значить существенная роль въ актѣ оплодотворенія выпадаетъ на долю не протоплазмы и не ядра, а шейки сперматозоида. Теперь на вопросы (кардинальные въ проблемѣ оплодотворенія!) -- чего не достаетъ яйцу, ищущему оплодотворенія, и что получаетъ оно отъ сперматозоида при оплодотвореніи -- мы можемъ отвѣтить: ему не хватаетъ центрозомы, которую приноситъ съ собою сперматозоидъ. Такъ ставитъ и рѣшаетъ интересующую насъ сейчасъ проблему оплодотворенія Теодоръ Бовери. "Мой теорія,-- говоритъ этотъ ученый, -- гласитъ слѣдующее: зрѣлое яйцо обладаетъ всѣми необходимыми для развитія свойствами и органами, но только его центрозома, которая могла бы дать толчокъ къ дѣленію, подверглась регрессивному метаморфозу или, быть можетъ, впала въ недѣятельное состояніе. Сперматозоидъ же, напротивъ, снабженъ такого рода образованіемъ, но ему недостаетъ протоплазмы, на которую этотъ органъ (центрозома) могъ бы направить свою дѣтельность. Благодаря сліянію двухъ клѣтокъ ирй актѣ оплодотворенія, соединяются въ одно всѣ необходимые для развитія органы клѣтки: яйцо получаетъ центрозому, которая теперь, дѣлясь, даетъ толчокъ къ эмбріональному развитію". (Ibid).

Еще въ 1887 году Бовери высказалъ въ общихъ чертахъ ивой взглядъ на сущность оплодотворенія. Но тогда этотъ взглядъ не нашелъ себѣ поддержки и вызвалъ множество возраженій. И вотъ теперь, послѣ цѣлаго ряда пояснительныхъ, дополнительныхъ и провѣрочныхъ наблюденій, Бовери снова выступаетъ въ защиту своего дѣтища -- и на этотъ разъ, кажется, съ несомнѣннымъ успѣхомъ. Сошлюсь для примѣра на того же самаго Гертвига, который въ послѣднемъ изданіи своей "Entwickelungsgeschichte" цѣликомъ принимаетъ и излагаетъ основную мысль Бовери.

Въ нашей публицистической литературѣ, претендующей на философское глубокомысліе, теперь нерѣдко приходится наталкиваться на призывъ: "Назадъ къ Гегелю! Назадъ къ Канту! Назадъ къ Спинозѣ!" Подобные возгласы за послѣднее время все чаще и чаще раздаются и въ станѣ біологовъ, считающихъ невозможнымъ вести строго-научное изслѣдованіе внѣ теоретико-познавательныхъ рамокъ критической философіи. Насколько успѣшны экскурсіи біологовъ въ головокружительную область гносеологіи -- это мы попытаемся разобрать въ другой разъ, когда у насъ рѣчь будетъ идти о "жизненной силѣ". Теперь же всѣ эти призывы мнѣ вспомнились потому, что теорія оплодотворенія, данная Бовери, тоже приглашаетъ насъ "назадъ... къ Аристотелю!" Если помните, Аристотель утверждалъ, что женскій организмъ доставляетъ матеріалъ для развитія новаго индивидуума, а мужской -- даетъ толчокъ къ такому развитію. Согласно Бовери, роли яйца и сперматозоида въ дѣлѣ возникновенія новаго организма нужно понимать совершенно такъ же, какъ понималъ это Аристотель, который не имѣлъ, разумѣется, никакого представленія не только о центрозомѣ, но и о яйцѣ и сперматозоидѣ. Тѣмъ больше чести, конечно, пророческому дару великаго философа древней Греціи: двадцать четыре вѣка тому назадъ силою одного лишь творческаго вдохновенія онъ далъ такое рѣшеніе, которое, по мысли Бовери, нашло себѣ фактическое оправданіе въ данныхъ современной біологіи. Впрочемъ, ссылка на авторитетъ Аристотеля, какъ увидимъ дальше, не спасаетъ теорію Бовери отъ тѣхъ возраженій, съ которыми ей приходится серьезно считаться. Однако, прежде чѣмъ говорить объ этихъ возраженіяхъ, не мѣшаетъ развить подробнѣе общія положенія Бовери.

Мы уже знаемъ, что, по мнѣнію многихъ біологовъ, въ дѣлѣ оплодотворенія и слѣдующаго за нимъ развитія весьма существеннымъ моментомъ нужно считать сліяніе мужского ядра съ женскимъ. Бовери поворачиваетъ этотъ вопросъ такимъ образомъ: Да,-- говоритъ онъ,-- ядро необходимо для того, чтобы одноклѣтный зародышъ (оплодотворенное яйцо) могъ развиваться, но что такое ядро должно обязательно состоять изъ двухъ слившихся ядеръ -- это вовсе не подтверждается фактами. И вотъ какъ остроумно онъ доказываетъ свою мысль.

Возьмемъ яйца морскихъ ежей. Сильнымъ встряхиваніемъ можно разбить эти яйца на отдѣльные куски. Если теперь помѣтить въ часовое стеклышко съ морскою водой нѣсколько обломковъ яйца, но такихъ, которые остались безъ ядра, и подпустить къ нимъ сперматозоидовъ, то произойдетъ оплодотвореніе; сперматозоиды проберутся въ протоплазматическіе, лишенные ядеръ, фрагменты яйца; затѣмъ, нѣсколько времени спустя, фрагменты эти станутъ развиваться, какъ будто они -- не обломки, а настоящія, совершенно нормальныя яйца, и, наконецъ, каждый изъ нихъ дастъ карликовую личинку морского ежа -- личинку, которая будетъ отличаться отъ обыкновенной нормальной личинки лишь величиною своей. Развѣ отсюда не слѣдуетъ, что сѣмянное ядро способно вести впередъ развитіе совершенно самостоятельно и ничуть не хуже, чѣмъ дѣлаетъ оно это тогда, когда сливается предварительно съ яйцевымъ ядромъ? Развѣ не ясно, что личинки въ данномъ случаѣ оказались карликовыми только потому, что въ обломкахъ, изъ которыхъ возникли онѣ, было гораздо меньше строительнаго матеріала, протоплазмы, чѣмъ въ яйцахъ полныхъ, не разбитыхъ на части? {Нѣмецкому ученому Циглеру удалось сдѣлать такого рода опытъ. Дождавшись того момента, когда сперматозоидъ проникъ въ яйцевую клѣтку, но не успѣлъ еще слиться съ ея ядромъ, онъ искусственно раздѣлилъ яйцо ни двѣ половинки: въ одной находились головка и шейка сперматозоида (ядро и центрозома), а въ другой осталось только яйцевое ядро. При этомъ половинка съ сѣмяннымъ ядромъ обнаружила способность къ цѣлому ряду послѣдовательныхъ дѣленій, а другая половинка, съ яйцевымъ ядромъ, осталась совершенно недѣятельной. Этотъ опытъ не только дополняетъ, но и подтверждаетъ результаты опытовъ Бовери.}

Ну, а можетъ-ли яйцо развиваться тогда, когда въ немъ нѣтъ сѣмянного ядра? Безъ сомнѣнія можетъ, отвѣчаетъ Бовери. Это доказывается прежде всего фактами партеногенеза, когда яйцо развивается во взрослый организмъ безъ предварительнаго оплодотворенія. Однако, существуютъ опыты, которые, какъ полагаетъ Бовери, подтверждаютъ мысль его нагляднѣе. Опыты эти производятся опять-таки надъ яйцами морскихъ ежей. Смѣшавши яйца этикъ животныхъ со сперматозоидами, которые предварительно пробыли нѣкоторое время въ ненормальныхъ для ихъ жизнедѣятельности условіяхъ, мы увидимъ слѣдующую картину: сѣмянное тѣльце пробралось внутрь яйца, при чемъ только шейка его (центрозома) приблизилась къ яйцевому ядру, тогда какъ головка (сѣмянное ядро) продолжаетъ лежать въ какомъ-то оцѣпенѣніи у поверхности яйца. Тутъ наступаетъ начало развитія: яйцевое ядро, получивши центрозому, дѣлится на двѣ части,-- дѣлится не смотря на то, что оно вовсе и не думало сливаться съ мужскимъ ядромъ; вслѣдъ за ядромъ дѣлится и все яйцо, образуя двѣ дочернія клѣтки или первые шары дробленія. Содержимое этихъ шаровъ не одинаково: въ одномъ изъ нихъ помѣщается половинка женскаго ядра, въ другомъ-вторая половинка его да къ тому-же и все мужское ядро, которое только теперь выходитъ изъ состоянія оцѣпенѣнія и сливается съ лежащею возлѣ него половинкою женскаго ядра, образуя, такимъ образомъ, одно смѣшанное ядро. И что-же -- отражается это сколько-нибудь на дальнѣйшемъ ходѣ развитія? Ничуть не бывало! Все дальше идетъ своимъ чередомъ, какъ послѣ всякаго обыкновеннаго оплодотворенія, и яйцо превращается въ нормальный зародышъ, такъ какъ оба первыхъ шара дробленія продолжаютъ размножаться совершенно правильно, не смотря на то, что ядра ихъ не сходны: въ одномъ только женское, а въ другомъ смѣшанное. Вотъ почему Бовери полагаетъ, что отсутствіе сѣмянного ядра нисколько не препятствуетъ развитію яйца; вотъ почему, подводя итоги своимъ соображеніямъ, онъ говоритъ: "Разумѣется, яйцо въ цѣляхъ развитія должно обладать ядромъ опредѣленнаго качества; но будетъ-ли это ядро яйцевое, или сѣмянное, или-же, наконецъ, скомбинированное изъ нихъ обоихъ -- это все равно" (ibid)...


VI.


Мы знаемъ, что при оплодотвореніи внутрь яйца обыкновенно проникаетъ только одинъ сперматозоидъ {У нѣкоторыхъ насѣкомыхъ, земноводныхъ и пресмыкающихся въ яйцо забирается нѣсколько сѣмянныхъ нитей; при этомъ въ самомъ актѣ оплодотворенія принимаетъ участіе только одна изъ нихъ; другія-же остаются недѣятельными.}. Представимъ себѣ, однако, что въ яйцо попало какимъ-нибудь образомъ два, три или еще болѣе сперматозоидовъ. Такого рода опыты производились нарочно. Для этого яйца (напримѣръ, иглокожихъ) подвергались дѣйствію низкой температуры или различныхъ наркотическихъ веществу съ цѣлью понизить ихъ жизнедѣятельность и, такимъ образомъ, воспрепятствовать образованію на ихъ поверхности той самой перепонки, которая обыкновенно не даетъ другимъ сперматозоидамъ пробраться внутрь яйца. При этомъ? яйцо оплодотворяется, но процессъ его дробленія идетъ неправильно: вмѣсто нормальнаго зародыша получается либо безформенная куча клѣтокъ, либо совершенно уродливый зародышъ. Сторонники доминирующей роли ядра думаютъ, что ненормальное развитіе и уродство въ такихъ случаяхъ объясняется всецѣло присутствіемъ въ яйцѣ нѣсколькихъ сѣмянныхъ ядеръ. Но Бовери и этотъ фактъ -- онъ извѣстенъ въ наукѣ подъ именемъ полисперміи или переоплодотворенія -- старается истолковать въ пользу своего ученія о центрозомахъ. Разсуждаетъ онъ примѣрно такъ.

Положимъ, что въ яйцо проникло три сперматозоида. Съ ними вмѣстѣ приходятъ, стало быть, и три центрозомы. Головки (ядра) всѣхъ трехъ сѣмянныхъ клѣтокъ сливаются съ яйцевымъ ядромъ, образуя одно громадное смѣшанное ядро съ тремя центрозомами. Всѣ три центрозомы дѣлятся; вслѣдъ за ними дѣлится сперва ядро, а потомъ и все яйцо. Но вмѣсто того, чтобы дать нормальныя двѣ дочернія клѣтки, оно образуетъ ихъ цѣлыхъ шесть. Такимъ образомъ, уже съ перваго тага развитіе идетъ не такъ, какъ слѣдуетъ. Неправильность первой ступени развитія ведетъ за собою все большую и большую неправильность слѣдующихъ стадій его -- отсюда въ результатѣ уродство вмѣсто нормальнаго зародыша. Процессомъ дѣленія въ яйцѣ завѣдуетъ центрозома. Въ случаяхъ переоплодотворевія на сцену выступаетъ сразу нѣсколько дирижеровъ. Въ пользу того, что при переоплодотвореніи всему виною центрозомы, а не ядра, можно привести и доказательства отъ обратнаго. Можно, напримѣръ, устроить такъ, чтобъ одинъ сперматозоидъ соединился съ двумя предварительно слившимися яйцами. Тутъ у насъ будетъ имѣться, слѣдовательно, жри ядра и одна центрозома. Какъ же идетъ развитіе? Великолѣпно -- вполнѣ нормально, какъ бы шло оно при сліяніи одного яйца съ однимъ сперматозоидомъ. А почему? спрашиваетъ Бовери. Да только потому, что въ данномъ случаѣ въ оплодотвореніи участвовала всего лишь одна центрозома: "поскольку, говоритъ онъ, нормальное оплодотвореніе есть функція одной центрозомы, постольку и патологическое дѣйствіе переоплодотворенія обусловливается въ конечномъ подсчетѣ присутствіемъ нѣсколькихъ центрозомъ"...

Есть еще одинъ вопросъ, который имѣетъ прямое отношеніе къ теоріи Бовери. Я говорю о фактахъ такъ называемаго дѣвственнаго размноженія (партеногенезъ). Хорошо извѣстно, что въ животномъ царствѣ многіе виды членистоногихъ, напримѣръ, тли, дафніи, бабочки и т. д., а также нѣкоторые изъ червей -- коловратамъ (rotatoria) производятъ въ зависимости отъ условій питанія и температуры двоякаго рода яйца: одни изъ этихъ яицъ превращаются во взрослыя формы только послѣ оплодотворенія, тогда какъ другія могутъ развиваться и безъ оплодотворенія. Спрашивается: откуда такая разница? Чѣмъ обусловливается она? Исходя изъ того положенія, что судьба яицъ связана съ присутствіемъ или отсутствіемъ въ нихъ центрозомы, Бовери полагаетъ, что партеногенетическія яйца обладаютъ способностью какимъ-то образомъ возсоздавать самостоятельно недостающую имъ центрозому, и что потому, молъ, они и могутъ вполнѣ свободно отказаться отъ помощи сперматозоидовъ. Это, однако же, не объясненіе, а всего лишь предположеніе {Нильсонъ и Морганъ недавно производили опыты съ искусственнымъ партеногенезомъ и пришли къ выводу, что въ нѣкоторыхъ яйцахъ при извѣстныхъ условіяхъ дѣйствительно образуется центрозома. Но опыты эти еще требуютъ серьезной провѣрки.}, такъ что толкованіе, которое даютъ партеногенезу сторонники доминирующей роли ядра въ актѣ оплодотворенія, пожалуй, правдоподобнѣе. Въ неошодотворенномъ яйцѣ, какъ извѣстно, вдвое меньше ядернаго вещества, чѣмъ въ другихъ клѣткахъ того организма, которому принадлежитъ это яйцо. Чтобы начать развиваться, такому яйцу необходимо заполучить отъ сперматозоида недостающее количество ядерныхъ сегментовъ. При оплодотвореніи это именно и происходитъ. Но вотъ яйцо партеногенетическое. Нуждается ли оно въ ядерномъ веществѣ сперматозоида или ему и своего достаточно? Вейсманъ, одинъ изъ наиболѣе горячихъ апологетовъ ядра, констатируетъ, что партеногенетическое яйцо въ противоположность яйцу, нуждающемуся въ оплодотвореніи, образуетъ въ періодъ созрѣванія не двѣ полюсныя клѣтки, а всего лишь одну. Ну, а такъ какъ мы уже знаемъ, что яйцо теряетъ половину своихъ ядерныхъ сегментовъ въ то время, когда оно образуетъ вторую полюсную клѣтку, то отсюда слѣдуетъ, что партеногенетическое яйцо, которое второй полюсной клѣтки не выдѣляетъ, имѣетъ полное число ядерныхъ сегментовъ и, стало быть, въ ядрѣ сперматозоида не нуждается. (О полюсныхъ клѣткахъ см. главу II). Это объясненіе нуклеистовъ {Nucleus -- ядро.} -- такъ я позволю себѣ назвать защитниковъ ядра -- было бы вполнѣ доказательно, если бы не существовало фактовъ, которые, къ сожалѣнію, ограничиваютъ ихъ выводъ. Оказывается, что иногда, правда очень рѣдко, партеногенетическія яйца выдѣляютъ, подобно обыкновеннымъ яйцамъ, двѣ полюсныя клѣтки и все-же развиваются безъ помощи сперматозоидовъ.

Жизнь порою какъ бы нарочно щеголяетъ своими противорѣчіями даже въ сферѣ видимо однородныхъ явленій, чтобы предостеречь ученыхъ отъ преждевременныхъ обобщеній. Трудности,-- которыми она загромождаетъ путь, ведущій къ рѣшенію біологическихъ проблемъ, неисчислимы. Но за то, преодолѣвая шагъ за шагомъ эти трудности, наука идетъ къ примиренію этихъ противорѣчій, постигаетъ гармонію въ многообразіи, вскрываетъ "природы неясное стремленіе" и добьется, быть можетъ, того, что

"Стройно выразить нестройный жизни ходъ,

Хаосъ разрозненный къ единству призоветъ

И разрѣшитъ въ аккордъ торжественнаго пѣнья".

А пока что -- прямая обязанность науки не затушевывать эти трудности, не обходить ихъ чисто словесными толкованіями, а, наоборотъ, оттѣнять и подчеркивать ихъ возможно ярче и опредѣленнѣе. Прежде, чѣмъ говорить объ этихъ трудностяхъ дальше, присмотримся возможно объективнѣе къ основоположеніямъ остроумной гипотезы Бовери.

Было время и было оно сравнительно недавно, какихъ-ни будь полъ-вѣка тому назадъ, когда многіе натуралисты полагали, что яйцевая клѣтка въ пору созрѣванія теряетъ ядро, и что только послѣ оплодотворенія она пріобрѣтаетъ его вновь. Идея эта, оказавшаяся впослѣдствіи несостоятельной въ корнѣ, должна служить предостерегающимъ прецедентомъ для слишкомъ рьяныхъ сторонниковъ гипотезы Бовери. Не покажетъ-ли въ самомъ дѣлѣ дальнѣйшее изслѣдованіе, что слишкомъ категорическое утвержденіе Бовери, будто яйцо, готовое къ оплодотворенію, лишено центрозомы и потому нуждается въ помощи сперматозоида, доставляющаго ему центрозому, несостоятельно? Не повторится-ли сейчасъ съ центрозомой та же самая исторія, что разыгралась когда-то по поводу яйцевого ядра? Допустимъ, однако, что опасенія эти лишены основанія. Спрашивается, много-ли наука знаетъ о центрозомѣ -- о ея составѣ, происхожденіи, о о тѣхъ таинственныхъ появленіяхъ и исчезновеніяхъ ея, которыя наблюдаются во время дѣленія клѣтокъ вообще и развитія яицъ въ частности? Мнѣнія ученыхъ на этотъ счетъ весьма различны и часто исключаютъ другъ друга. Двое изъ нихъ -- Эйсмондъ и Бюргеръ -- утверждаютъ, напримѣръ, что центрозома вовсе не есть нѣчто реальное: это, говорятъ они, просто мертвый, оптическій центръ, получающійся отъ скрещиванія протоплазматическихъ лучей того самаго "сіянія", которое наблюдается въ дѣлящейся клѣткѣ. Но не станемъ считаться я съ этимъ скептическимъ мнѣніемъ; положимъ, что центрозома -- реальный органъ клѣтки. Какого онъ происхожденія въ такомъ случаѣ: протоплазматическаго, ядернаго или еще какого иного? Пусть отвѣтитъ на это одинъ изъ несомнѣнныхъ авторитетовъ науки. "Слѣдуетъ-ли,-- говорить Оск. Гертвигь,-- причислить центральныя тѣльца, въ качествѣ постоянныхъ органовъ клѣтки, къ протоплазмѣ; заключены-ли они въ ней постоянно во время покоя, вступая во взаимную связь съ ядромъ лишь во время дѣленія, или же, наоборотъ, ихъ слѣдуетъ отнести къ особымъ элементарнымъ частямъ ядра наравнѣ съ ядерными сегментами, волокнами линина, ядрышками и т. д.-- это остается невыясненнымъ". (Клѣтка и ткани I т.). А жаль, ибо рѣшеніе этого вопроса могло бы повліять на болѣе опредѣленное рѣшеніе другого, не менѣе важнаго вопроса о роли центрозомъ въ процессѣ дробленія клѣтокъ. Мы видѣли, что не только Бовери, но и многіе-другіе біологи думаютъ, что центрозома служитъ "органомъ размноженія" клѣтки, что она идетъ во главѣ этого процесса, распоряжается имъ. Было бы, однако, большимъ заблужденіемъ предположить, что всѣ біологи на этотъ счетъ солидарны. Напримѣръ, русскій ученый Митрофановъ, посвятившій не малотруда на выясненіе роли центрозомы въ жизни клѣтокъ, рѣшительно заявляетъ, что предварительное дѣленіе центрозомъ во. время размноженія клѣтокъ вовсе не обязательно, и что нѣтъ. положительно никакихъ основаній утверждать, будто центральныя тѣльца "подаютъ сигналъ" къ начинающемуся дѣленію клѣтки. Къ выводу Митрофанова примыкаютъ и нѣкоторые другіе ученые.

Уже это краткое знакомство съ современнымъ положеніемъ ученія о центросомахъ показываетъ, насколько правъ извѣстный французскій зоологъ Делажъ, говоря: "Вопросъ не созрѣлъ. Нельзя опредѣлить съ полной увѣренностью, являются-ли центрозомы реальными органами или динамическими центрами, постоянными онѣ или нѣтъ, исходятъ-ли онѣ изъ ядра, или принадлежатъ клѣточной плазмѣ" {Yves Delage: "La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité et les grands problèmes de la Biologie générale".}. Но если бъ даже вопросъ вполнѣ "созрѣлъ", если бъ знакомство наше съ центрозомами было прямо-таки идеальное, то и тогда теорію Бовери нельзя было бы признать за нѣчто безусловно вѣрное уже по одному тому, что она основана на весьма ограниченномъ числѣ фактическихъ данныхъ и не можетъ быть распространена на весь органическій міръ полностью. Бовери не скрываетъ, что теорія его не можетъ быть примѣнена къ громадному большинству растеній, размножающихся половымъ способомъ. Мое рѣшеніе,-- говоритъ онъ,-- далеко не всеобщее: "оно имѣетъ значеніе для царства животныхъ, но и здѣсь, вѣроятно, не всюду; его можно, пожалуй, примѣнить къ извѣстнымъ растеніямъ, но для громаднаго большинства ихъ оно, навѣрное, цѣны не имѣетъ, ибо у нихъ нѣтъ центрозомъ, механизмъ ихъ дѣленія иной и, стало быть, вліяніе мужской половой клѣтки на женскую здѣсь сказывается какъ-то иначе, а какъ -- мы этого пока совсѣмъ не знаемъ". (Das Problem der Befruchtung). Прибавлю, что даже для животнаго царства значеніе теоріи Бовери преувеличено. Хорошо извѣстно, напримѣръ, что у простѣйшихъ животныхъ оплодотвореніе уже имѣетъ мѣсто; но чтобы центрозомы здѣсь имѣли не только то значеніе, которое имъ приписываетъ Бовери, но и вообще играли какую бы то ни было роль -- этого никто не станетъ утверждать, потому что у большей части такихъ организмовъ и центрозомы-то никакой нѣтъ.

Мы уже видѣли, какъ гипотетично рѣшаетъ Бовери вопросъ о партеногенезѣ. Ну, а что скажетъ онъ о такого рода фактахъ. Яйца различныхъ животныхъ, напримѣръ, нѣкоторыхъ червей, иглокожихъ, суставчатоногихъ и даже позвоночныхъ, иногда начинаютъ дробиться безъ участія сперматозоидовъ, не смотря на то, что обычно они развиваются лишь послѣ оплодотворенія, и что партеногенезъ вовсе не свойственъ обладателямъ этихъ яицъ. (Гертвигь). Правда, дробленіе яйцевой клѣтки въ подобныхъ случаяхъ не идетъ дальше извѣстной ступени, и зародыши, не будучи вѣсилахъ продолжать свое развитіе, умираютъ. Но начало развитія во всякомъ случаѣ на лицо. Рядомъ съ этими наблюденіями слѣдуетъ поставить опыты Лёба съ яйцами иглокожихъ, которыя онъ заставлялъ развиваться безъ помощи сперматозоидовъ, партеногенетически, помѣщая эти яйца въ искусственную среду (различные растворы солей). Въ опытахъ Лёба дѣло шло совершенно такъ же, какъ оно идетъ у яицъ вышеупомянутыхъ червей, суставчатоногихъ и т. д. Въ обоихъ случаяхъ развитіе начинается независимо отъ вліянія сѣмянныхъ клѣтокъ. Никакихъ ценгрозомъ тутъ нѣтъ, а между тѣмъ, дробленіе совершается. Какъ понимать это? Не слѣдуетъ-ли усомниться въ справедливости того мнѣнія, будто "толчокъ", "сигналъ" къ дѣленію яйца даетъ всегда центрозома? Лёбъ, напримѣръ,-- а онъ крупная сила въ біологіи -- сомнѣвается, и даже очень, въ этомъ. Онъ думаетъ, что проблема оплодотворенія есть чисто физіологическая проблема, и что рѣшить ее при помощи однѣхъ лишь морфологическихъ данныхъ, какъ это надѣется Бовери, никогда не удастся; при этомъ онъ примыкаетъ къ той школѣ физіологовъ, которые убѣждены, что всякое физіологическое явленіе должно и можетъ быть сведено цѣликомъ, безъ остатка, на физико-химическіе процессы. На основаніи своихъ опытовъ съ искусственнымъ партеногенезомъ Лебъ приходитъ къ заключенію, что развитіе яицъ въ такихъ случаяхъ совершается подъ вліяніемъ тѣхъ физическихъ и химическихъ условій, въ которыя попадаютъ онѣ по волѣ экспериментатора; а отсюда ужъ, переходя къ вопросу о сущности оплодотворенія, онъ полагаетъ, что и сперматозоидъ дѣйствуетъ на яйцо, по всей вѣроятности, физико-химически, создавая внутри послѣдняго такую комбинацію молекулярныхъ условій, при которой процессъ дробленія оказывается неизбѣжнымъ.

Все это, разумѣется, весьма возможно; но, къ сожалѣнію, такое черезчуръ ужъ неопредѣленное и упрощенное рѣшеніе проблемы оплодотворенія врядъ-ли кого можетъ удовлетворить. Вскрыть содержаніе физико-химическихъ явленій, разыгрывающихся въ яйцевой клѣткѣ до оплодотворенія, во время и послѣ него -- задача весьма заманчивая. Вопросъ лишь въ томъ, насколько все это доступно современному естествознанію. Изслѣдованія въ этомъ направленіи, въ особенности по вопросу объ оплодотвореніи, только что начались; эксперименты не многочисленны, фактическія данныя отрывочны, разрозненны и походятъ на тотъ хаосъ, изъ котораго, по слову имѣющаго еще придти генія, долженъ будетъ возсіять свѣтъ. Поэтому, отдавая должное всѣмъ такимъ изслѣдованіямъ вообще и экспериментамъ Лёба въ частности, признавая что эти послѣдніе являются очень серьезнымъ возраженіемъ противъ слабо обоснованныхъ выводовъ центрозомистовъ, приходится все же согласиться, что Бовери принципіально правъ, говоря: "Перенесеніе проблемы оплодотворенія въ область физико-химіи сводится на возможность объяснить явленія клѣточнаго дѣленія физико-химическими факторами. Насколько мы далеки еще отъ этой цѣли, знаетъ всякій, кто занимался этими вопросами; и насколько глубоко мы сумѣемъ здѣсь проникнуть -- объ этомъ въ настоящее время едва ли возможно судить".

Итакъ, нельзя сказать, чтобы тѣ рѣшенія проблемы оплодотворенія, съ которыми мы до сихъ познакомились, были удовлетворительны. Какъ нуклеисты, такъ и центрозомисты, говоря по совѣсти, не рѣшаютъ вопроса. Мы видѣли, что утвержденіе первыхъ, будто сущность оплодотворенія сводится къ сліянію яйцевого ядра съ сѣмяннымъ, по существу не выдерживаетъ критики, ибо развитіе оказывается возможнымъ и безъ такого сліянія. Но не болѣе справедливы и увѣренія центрозомистовъ, будто весь смыслъ оплодотворенія исчерпывается проникновеніемъ въ яйцевую клѣтку центрозомы, ибо явленія самопроизвольнаго развитія яицъ, а также нормальнаго и искусственнаго партеногенеза не оставляютъ никакого сомнѣнія въ томъ, что развитіе можетъ начаться и безъ помощи сперматозоида, якобы приносящаго въ яйцо центрозому. Но если даже допустить, что правы обѣ спорящія стороны, что въ дѣлѣ оплодотворенія одинаково важны какъ сліяніе ядеръ, такъ и проникновеніе центрозомы въ яйцо, то все же остается совершенно непонятнымъ -- почему яйцо въ періодъ созрѣванія теряетъ часть ядернаго вещества, разъ оно опять должно получить такое же количество его въ видѣ сѣмянного ядра? Почему то же самое яйцо, и опять-таки на пути своего развитія, теряетъ центрозому, чтобы затѣмъ, вмѣстѣ съ оплодотвореніемъ, вновь пріобрѣсти таковую отъ сперматозоида? Неужели все это совершается такъ-таки безъ всякаго смысла? Если же нѣтъ, то въ чемъ этотъ Смыслъ? Во имя чего яйцо замѣняетъ часть своего ядернаго вещества ядромъ сѣмянной клѣтки и свою собственную центрозому -- центрозомой сперматозоида? Отвѣта на этотъ вопросъ все вышеизложенное, не даетъ. Посмотримъ, не увѣнчаются-ли наши поиски успѣхомъ, если мы обратимся къ генезису оплодотворенія, т. е. остановимся на исторіи возникновенія и развитія этого процесса въ живой природѣ.


VII.


Говоря объ оплодотвореніи, мы обыкновенно представляемъ себѣ сліяніе двухъ рѣзко дифференцированныхъ клѣтокъ -- яйцевой и сѣмянной,-- происшедшихъ отъ двухъ болѣе или менѣе несходныхъ индивидовъ. А между тѣмъ, міръ растеній и животныхъ предоставляетъ въ наше распоряженіе множество фактовъ, которые наглядно показываютъ, что оплодотвореніе, какъ и все вообще въ природѣ, возникло постепенно, что на низшихъ ступеняхъ органической жизни оно сказывается не такъ рельефно я ярко, какъ на высшихъ. Цзучая актъ оплодотворенія у низшихъ растеній и животныхъ и переходя постепенно къ организмамъ все болѣе и болѣе сложнымъ, мы можемъ прослѣдить, какъ возникала и совершенствовалась эта жизненная функція на протяженія многихъ вѣковъ вмѣстѣ съ развитіемъ и усложненіемъ жизни вообще. Генезисъ оплодотворенія, начавшійся едва замѣтными намеками на эту функцію и завершившійся полнымъ расцвѣтомъ ея у высокоорганизованныхъ растеній и животныхъ, долженъ дать біологамъ ключъ къ пониманію, по крайней мѣрѣ, нѣкоторыхъ сторонъ этого загадочнаго, а потому и въ высшей степени любопытнаго процесса. Вотъ почему намъ придется вновь обратиться въ даннымъ морфологіи и оставить пока въ сторонѣ физіологію занимающаго насъ вопроса.

Простѣйшіе организмы, всевозможная мелкота, вродѣ амёбъ, грегаринъ, корненожекъ, лучистокъ, инфузорій, бактерій, одноклѣтныхъ грибковъ и водорослей, обыкновенно размножаются безполымъ путемъ, при помощи дѣленія. Но уже здѣсь наблюдается иногда слѣдующее. Одноклѣтный организмъ, вмѣсто того, чтобъ раздѣлиться, образуетъ плотное, одѣтое въ прочную оболочку тѣльце, болѣе стойкое по отношенію къ неблагопріятнымъ вліяніямъ внѣшней среды, чѣмъ самъ, создавшій это тѣльце, организмъ. Это -- такъ называемая спора. При подходящихъ условіяхъ она проростаетъ, т. е. вновь превращается въ одноклѣтный организмъ, который затѣмъ, послѣдовательно растепляясь, производитъ многочисленное, часто милліонное потомство. По своему значенію спора соотвѣтствуетъ одноклѣтному зародышу высшихъ животныхъ и растеній. Ее можно смѣло сравнить съ яйцомъ, развивающимся безъ оплодотворенія, партеногенетически.

Уже среди одноклѣтныхъ организмовъ, размножающихся, какъ кы только что сказали, дѣленіемъ и при помощи споръ, наблюдается нѣчто вполнѣ сходное съ оплодотвореніемъ. Только здѣсь этотъ актъ именуется конъюгаціей, что значитъ собственно сліяніе.

Вотъ, напримѣръ, корненожки -- диффлугіи. Это -- микроскопическія созданія, все тѣло которыхъ состоитъ изъ протоплазмы, прикрытой нѣжною раковинкой", и ядра. Въ извѣстную пору жизни корненожки эти сходятся по двѣ или по три, плотно прилегаютъ другъ къ другу и сливаются, образуя одну общую массу, изъ которой, нѣсколько времени спустя, путемъ дѣленія возникаетъ вновь цѣлое общество молодыхъ корненожекъ. Это несомнѣнно оплодотвореніе. Но тутъ, разумѣется, нѣтъ еще рѣчи не только самцахъ и самкахъ, но и о половыхъ элементахъ, если, конечно, не злоупотреблять терминологіей, отождествляя сливающіеся организмы съ половыми клѣтками. То же самое происходить у нѣкоторыхъ одноклѣтныхъ водорослей. Во всѣхъ такихъ случаяхъ организмъ полностью, всѣми своими составными частями, принимаетъ участіе въ актѣ оплодотворенія. Подымемся, однако, выше по лѣстницѣ живыхъ существъ. Передъ нами инфузоріи -- туфельки, существа хотя и одноклѣтныя, но съ довольно сложнымъ строеніемъ; оболочка, одѣвающая ихъ тѣло, покрыта подвижными рѣсничками, на тѣлѣ видно ротовое отверстіе, а среди протоплазмы отчетливо выступаютъ "бьющіеся пузырьки" и сложный ядерный аппаратъ, состоящій изъ большого -- главнаго и придаточнаго или, какъ называютъ его иначе, полового ядра. Быстро плодятся туфельки, энергично дѣлясь и производя за недѣлю по 7--8 тысячъ потомковъ каждая. Однако, съ теченіемъ времени ихъ производительная сила слабѣетъ и, наконецъ, прекращается: размножаться дѣленіемъ дальше онѣ уже не могутъ. Но тутъ на помощь приходитъ половое размноженіе, спасая, такимъ образомъ, славный родъ "туфелекъ" отъ гибели. Въ актѣ оплодотворенія онѣ какъ бы черпаютъ силы для дальнѣйшаго существованія. Взгляните въ микроскопъ, на предметномъ стеклышкѣ котораго расположилось многочисленное общество туфелекъ, взгляните въ ту пору, когда эти крохотныя созданія утеряли уже способность размножаться дѣленіемъ: почти всюду, вмѣсто отдѣльныхъ инфузорій, только пары. Это по истинѣ конъюгаціонная эпидемія! Присмотримся повнимательнѣе къ одной изъ паръ. Двѣ туфельки приложились другъ къ другу "всею брюшной поверхностью такъ, что ротъ одной приходится противъ рта другой" (Мопа). Затѣмъ инфузоріи краями ротовыхъ отверстій сростаются между собою, а плазмы ихъ какъ разъ въ этомъ мѣстѣ сходятся и образуютъ перемычку, нѣчто вродѣ мостика. Ядра обѣихъ инфузорій -- и главныя, и "половыя" -- испытываютъ при этомъ цѣлый рядъ превращеній: главныя ядра раскалываются на множество мелкихъ обломковъ, которые съ теченіемъ времени "растворяются и всасываются, какъ частицы пищи" (Гертвигь). Не такова судьба "половыхъ" ядеръ. Каждое изъ нихъ, дѣлясь дважды, образуетъ четыре новыхъ ядра. Три изъ нихъ смѣшиваются съ обломками большого ядра и такъ же погибаютъ, а оставшееся" въ цѣлости, четвертое, еще разъ дѣлится. Теперь, стало быть, въ каждой изъ прильнувшихъ другъ къ другу туфелекъ опять по два ядра. Что же происходитъ дальше? Обозначимъ наши туфельки буквами А и B. Одно изъ ядеръ туфельки А перебирается по протоплазматическому мостику внутрь туфельки В, въ то же самое время и тѣмъ же самымъ путемъ одно изъ ядеръ инфузоріи В переходитъ въ протоплазму инфузоріи A. Такъ спарившіяся туфельки обмѣниваются половинками своего ядернаго аппарата. Когда такой обмѣнъ совершится, то ядро, пришедшее изъ одной клѣтки въ другую, соединяется съ тѣмъ, которое въ ней оставалось, а спарившіяся инфузоріи отдѣляются одна отъ другой и расходятся въ различныя стороны. Теперь онѣ возродялись къ новой жизни, теперь онѣ опять могутъ размножаться безполымъ путемъ, дѣленіемъ. Какъ понимать всю эту странную процедуру?

Ihr Weisen, hoch und tief gelahrt,

Die ihr's ersinnt und wisst --

Wie, wo, warum sich Alles paart? *)

*) Вы, мудрецы, глубоко и многоученые, проникшіе во все и знающіе все,-- какъ, гдѣ и почему все соединяется въ пары? (Bürger).

Передъ нами, конечно, актъ оплодотворенія. Какъ онъ происходитъ и гдѣ происходитъ -- видно изъ вышеизложеннаго; но почему онъ тутъ понадобился -- "varum sich Alles paart", и въ чемъ его обновляющая сила, это неизвѣстно. Ясно лишь, что въ данномъ случаѣ актъ оплодотворенія по типу сложнѣе и по степени развитія выше, чѣмъ у тѣхъ организмовъ, о которыхъ рѣчь была въ началѣ главы; это вторая ступень въ генезисѣ оплодотворенія. Здѣсь опять-таки нѣтъ и намека на дифференцировку половъ: обѣ спаривающіяся инфузоріи совершенно схожи межъ собой. Нѣтъ тутъ и дифференцировки половыхъ элементовъ: ядра, переходящія изъ одной клѣтки въ другую, также совершенно равнозначущи; можно, пожалуй, по аналогіи назвать одно изъ нихъ мужскимъ, а другое женскимъ, но которое изъ нихъ мужское, которое женское -- неизвѣстно. И все-таки разница между оплодотвореніемъ у корненожки -- дифлугіи и инфузоріи -- туфельки есть, и разница большая. Тамъ въ актѣ оплодотворенія участіе принимаютъ два организма полностью: здѣсь же лишь отдѣльныя составныя части ихъ, половыя ядра, которыя можно сравнить съ половыми элементами высшихъ животныхъ и растеній, не смотря на то, что они на самомъ дѣлѣ безполы, т. е. не могутъ быть названы мужскими и женскими въ строгомъ смыслѣ этого слова.

Поднимемся еще выше, въ кругъ организмовъ многоклѣтныхъ, и остановимся на явленіяхъ конъюгаціи у нитчатыхъ водорослей.

Вотъ двѣ нити, состоящія изъ цѣлаго ряда цилиндрическихъ клѣтокъ, лежатъ одна подлѣ другой. Клѣтки, расположенныя vis-à-vis, выпускаютъ навстрѣчу другъ другу отростки. Отростки сходятся и образуютъ протоплазматическій мостикъ, соединяющій двѣ противолежащія клѣтки обѣихъ нитей. Обыкновенно всѣ клѣтки подготовляются къ размноженію одновременно и, слѣдовательно, выпускаютъ бугорки. Вотъ почему каждая пара нитчатыхъ водорослей въ пору конъюгаціи выглядитъ словно веревочная лѣстница съ перекладинами. Нѣсколько времени спустя, картина мѣняется. Содержимое двухъ, лежащихъ другъ противъ друга, клѣтокъ входитъ въ перекладину и здѣсь сливается, образуя шарообразную клѣтку -- зиготу, которая окружается своею собственной оболочной. Такимъ образомъ вмѣсто двухъ нитей получается группа зиготъ. Если каждая такая нить состояла изъ 20 клѣтокъ, то столько же получится и зиготъ. Зиготы, перезимовавши, проростаютъ и затѣмъ каждая изъ нихъ, дѣлясь поперечно, производитъ новую многоклѣтную нить водоросли.

И такъ, мы видимъ, что здѣсь въ оплодотвореніи принимаютъ участіе ужъ не цѣлые организмы, а отдѣльныя клѣтки ихъ. Но и тутъ еще нѣтъ пока ни раздѣленія половъ, ни даже спеціальныхъ половыхъ элементовъ: каждая клѣтка въ извѣстную пору жизни исполняетъ роль половою элемента, при чемъ назвать ее мужской или женской половой клѣткой мы не имѣемъ никакого права. Специфическіе половые элементы обозначаются (всего лишь обозначаются!) у другой водоросли (Pandorina), изъ семейства шаровиковъ. Этотъ микроскопическій организмъ состоитъ изъ 16 клѣтокъ, которыя заключены въ общую студенистую оболочку. Жгутики, торчащіе на переднемъ концѣ каждой клѣтки и выступающіе надъ поверхностью общей оболочки, служатъ органами движенія всей этой, какъ называютъ ее, колоніи. Вмѣстѣ съ наступленіемъ времени размноженія, каждая клѣтка пандорины путемъ послѣдовательнаго дѣленія, производитъ 16 новыхъ клѣтокъ, которыя освобождаются изъ общей оболочки и становятся вполнѣ самостоятельными. Эти новыя клѣтки не похожи на ту, что произвела ихъ: онѣ овальной формы; передній, слегка заостренный конецъ каждой такой клѣтки заключаетъ въ себѣ красное пятнышко и надѣленъ двумя подвижными жгутами. Плавая свободно въ водѣ, эти подвижныя споры (зооспоры) или, какъ величаютъ ихъ иначе, бродяжки сходятся парами; пары сливаются, образуя шарообразное, одѣтое въ оболочку, тѣльце, которое со временемъ проростаетъ и, послѣдовательно дѣлясь, производитъ на свѣтъ новую пандорину о 16 клѣткахъ. Сравнивая размноженіе этого организма съ размноженіемъ нитчатыхъ водорослей, мы замѣчаемъ, что здѣсь дѣло идетъ нѣсколько сложнѣе, а именно: оплодотвореніе совершается не путемъ сліянія отдѣльныхъ соматическихъ клѣтокъ организма, а при посредствѣ особенныхъ элементовъ, несходныхъ съ его соматическими клѣтками и напоминающихъ уже собою половые элементы. Однако, и тутъ дифференцировка ихъ пока еще не сказалась. Не мѣшаетъ обратить вниманіе и на то обстоятельство, что у пандорины всѣ клѣтки превращаются современемъ въ половые элементы. Отмѣтить это очень важно, ибо дальше мы встрѣчаемся съ такими организмами, у которыхъ на ряду съ обыкновенными соматическими клѣтками возникаютъ и спеціально половыя клѣтки -- бродяжки; эти послѣднія уже отличаются отъ первыхъ и величиной, и формой, и строеніемъ. Не останавливаясь въ отдѣльности на какомъ-либо изъ такихъ организмовъ, замѣчу, что здѣсь половыя клѣтки отличаются не только отъ клѣтокъ соматическихъ, но иногда бываютъ несходны и между собой; при чемъ несходство это прежде всего сказывается въ величинѣ: въ то время, какъ однѣ изъ бродяжекъ сравнительно велики (макрозооспоры), другія, наоборотъ, значительнаго меньшаго размѣра (микрозооспоры). Согласно этому, и оплодотвореніе происходитъ здѣсь такъ, что макрозооспора сливается съ микрозооспорой. Первая, какъ мы сейчасъ увидимъ, соотвѣтствуетъ по своему значенію яицевой клѣткѣ высшихъ организмовъ, тогда какъ микрозооспора должна быть признана предтечею сѣмянного тѣльца.

Еще одинъ шагъ впередъ -- и дифференцировка половыхъ элементовъ выступаетъ вполнѣ отчетливо: они разнятся не только по величинѣ, но и по формѣ, строенію и образу жизни. За примѣромъ ходить далеко не придется. Возьмемъ опять таки водоросль изъ семейства шаровиковъ, только не пандорину, а Volvox'а {Это, кстати сказать, одинъ изъ тѣхъ организмовъ, изъ-за которыхъ между ботаниками и зоологами не разъ возникали и продолжаютъ возникать шоры: первые считаютъ ихъ растеніями, вторые -- животными.}. Это -- подвижный шарикъ, состоящій изъ множества клѣтокъ съ жгутами вродѣ тѣхъ, какіе мы нашли у пандорины. Работая усердно этими рѣсничками, шаровикъ плаваетъ въ водѣ. Но вотъ наступаетъ пора размноженія. Тогда нѣкоторыя изъ составляющихъ его клѣтокъ теряютъ свои жгуты, увеличиваются въ объемѣ и принимаютъ шарообразную форму. Это яйцевыя клѣтки. Въ то же самое время часть другихъ соматическихъ клѣтокъ шаровика производить путемъ дѣленія множество чрезвычайно мелкихъ бродяжекъ. Это уже -- живчики, сѣмянныя тѣльца. Какъ происходитъ здѣсь оплодотвореніе -- распространяться не стоитъ, ибо оно не представляетъ здѣсь чего-либо особеннаго, намъ еще незнакомаго. Такимъ образомъ, Volvox globator даетъ наглядный примѣръ дифференціаціи половыхъ клѣтокъ: здѣсь на ряду со множествомъ обыкновенныхъ строительныхъ элементовъ организма существуютъ и половыя клѣтки двоякаго рода -- яйца и живчики.

Намъ нѣтъ необходимости слѣдить подробно за дальнѣйшимъ ходомъ этой дифференцировки. Напомнимъ лишь вотъ что. У животныхъ и растеній сравнительно невысокаго развитія половые элементы обоего рода образуются у однихъ и тѣхъ-же недѣлимыхъ. Такіе организмы называются обоеполыми или гермафродитами. Но по мѣрѣ того, какъ мы будемъ подыматься все выше и выше по лѣстницѣ живыхъ существъ, гермафродитизмъ становится явленіемъ все болѣе и болѣе рѣдкимъ. Тутъ мы встрѣчаемъ сперва такіе организмы, у которыхъ одни индивидуумы вырабатываютъ только яйца, а другіе -- только живчиковъ. Оба пола уже народились, но разница между самцами и самками еще почти ничѣмъ не выражена: вторичные половые признаки едва намѣчены. Но дальше они становятся все ярче и ярче, такъ что отличить самцовъ отъ самокъ не представляетъ никакой трудности.

Мы прослѣдили лишь въ самыхъ общихъ чертахъ генезисъ различныхъ формъ полового размноженія и тѣсно связанныхъ съ нимъ явленій оплодотворенія, но, повторяю, на основаніи имѣющихся въ біологіи научныхъ данныхъ можно гораздо полнѣе представить генеалогическое дерево полового размноженія. Изъ этихъ данныхъ можно составить связную цѣпь, въ которой будутъ на лицо и исходныя формы, и переходныя ступени, и связующія звенья, и заключительныя стадіи развитія. Въ настоящемъ отражаются отдѣльные моменты прошлаго, рисуется весь пройденный живыми существами историческій путь, свидѣтельствующій о происхожденіи сложныхъ явленій изъ простыхъ. И если бъ мы вздумали возстановить въ умѣ своемъ картины былого въ строгой послѣдовательности, то передъ нами должна была бы встать такая, примѣрно, схема.

Вначалѣ всѣ организмы размножались безполымъ путемъ, дѣленіемъ. Затѣмъ насталъ такой моментъ, когда иные изъ нихъ стали плодиться при помощи споръ, т. е. не нуждающихся въ оплодотвореніи яицъ. Но и эта форма размноженія оказалась недостаточной. Тогда на сцену выдвинулась конъюгація -- исходный пунктъ оплодотворенія. Половыхъ клѣтокъ еще не существовало -- сами одноклѣтные организмы исполняли обязанности таковыхъ. Дальше къ оплодотворенію стали прибѣгать и народившіеся многоклѣтные организмы. Но и у нихъ еще не было специфическихъ половыхъ клѣтокъ: каждая составляющая ихъ тѣло клѣтка могла въ случаѣ надобности взять на себя роль полового элемента. Жизнь шла своимъ чередомъ впередъ. Среда, борьба, наслѣдственность и подборъ сдѣлали свое дѣло: въ строеніи нѣкоторыхъ живыхъ существъ обнаружилась разница между соматическими и половыми клѣтками. Съ теченіемъ вѣковъ это расхожденіе сказалось еще сильнѣе: дифференцировались и половыя клѣтки; однѣ изъ нихъ стали яйцами, другія -- сѣмянными тѣльцами. Но пока и тѣ, и другія развивались въ тѣлѣ однихъ и тѣхъ же недѣлимыхъ: самцовъ и самокъ еще не было -- существовали лишь гермафродиты. Прошли еще вѣка, и полы обозначились. Недѣлимыя одного и того же вида распались на двѣ группы: представители одной стали производить лишь яйца, представители другой -- только живчиковъ. Это былъ заключительный творческій актъ природы. Что принесетъ намъ въ этомъ направленіи будущее -- трудно сказать. Итакъ: сперва дифференцировка клѣтокъ на соматическія и половыя, затѣмъ дифференцировка послѣднихъ на мужскія и женскія; и, наконецъ, дифференцировка половъ на самцовъ и самокъ.

Какое богатство морфологическихъ данныхъ, какая стройность "историческаго матеріала"! А рядомъ -- удивительная бѣдность и неудовлетворительность теоретическихъ толкованій. Это поистинѣ волшебный лабиринтъ, но, къ сожалѣнію, безъ спасительнаго клубка Аріадны. Вопросъ о смыслѣ и сущности оплодотворенія и о мотивахъ половой дифференціаціи -- это тотъ самый Минотавръ, который безжалостно пожираетъ всѣхъ, вступающихъ въ лабиринтъ даже во всеоружіи "морфологической" и "исторической" эрудиціи. "Всевозможныя наблюденія и изысканія,-- говоритъ извѣстный ботаникъ Клебсъ,-- приводятъ къ побѣдѣ того мнѣнія, что половое размноженіе не есть нѣчто первичное, а произошло отъ безполаго размноженія. Если хе мы захотимъ пойти дальше и станемъ искать отвѣта на вопросъ, какъ произошло оно и почему половое размноженіе пріобрѣло, въ концѣ концовъ, господствующее значеніе, то намъ придется покинуть твердую почву и отдаться на волю гипотетическихъ волнъ" {Georg Klebs: "Ueber einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung".}.

Этотъ пессимистическій, но по существу совершенно правильный взглядъ нѣмецкаго ученаго не устраняетъ все-таки необходимости разобраться въ тѣхъ данныхъ, что приведены въ этой главѣ, показавши, какое онѣ имѣютъ отношеніе къ интересующей насъ основной темѣ. Прежде всего мы имѣемъ право установить слѣдующее общее положеніе: процессъ оплодотворенія возникъ въ природѣ раньше, чѣмъ разница между самі^ами и самками -- исторически оплодотвореніе предшествуетъ образованію половъ. Мысль эта доказывается не только явленіями конъюгаціи (оплодотворенія) у однородныхъ простѣйшихъ животныхъ и растеній, но и другими данными. А именно: 1) конъюгаціей сходныхъ клѣтокъ двухъ совершенно сходныхъ нитей у нитчатыхъ водорослей; 2) конъюгаціей бродяжекъ, развивающихся въ тѣлѣ тождественныхъ недѣлимыхъ, 3) явленіями гермафродитизма у животныхъ и растеній. Во всѣхъ этихъ случаяхъ оплодотвореніе на лицо, а объ половомъ диморфизмѣ нѣтъ и помину. Отсюда слѣдуетъ, что весьма распространенное мнѣніе, будто оплодотвореніе есть результатъ полового диморфизма, совершенно неправильно. Не существованіе половъ вызвало къ жизни оплодотвореніе, а оплодотвореніе создало всѣ тѣ различія, которыя мы обозначаемъ словами "мужской" и "женскій": оплодотвореніе есть причина, обособленіе-же половъ -- слѣдствіе, а не наоборотъ; въ интересахъ оплодотворенія произошло физіологическое раздѣленіе труда между недѣлимыми одного и того-же вида, которыя вслѣдствіе этого стали самцами и самками. Всѣ тѣ вторичные половые признаки, которые такъ рѣзко оттѣняютъ разницу между полами, создались постепенно, въ цѣляхъ сближенія двухъ особей одного и того же вида; это сближеніе необходимо для сліянія половыхъ элементовъ, а сліяніе ихъ и есть оплодотвореніе. Слѣдовательно, не только коренныя половыя различія, но и вторичные половые признаки вызваны къ жизни біологическимъ процессомъ въ интересахъ оплодотворенія.

Другой выводъ, который мы смѣло можемъ сдѣлать на основаніи сообщенныхъ въ этой главѣ фактовъ, гласитъ слѣдующее: процессъ оплодотворенія существовалъ раньше, чѣмъ появились специфическіе половые элементы и возникла разница между ними: исторически онъ предшествуетъ дифференцировкѣ половыхъ элементовъ. Конъюгація совершенно сходныхъ одноклѣтныхъ животныхъ и растеній, конъюгація тождественныхъ клѣтокъ многоклѣтныхъ организмовъ и, наконецъ, конъюгація одинаковыхъ по величинѣ, формѣ и строенію зооспоръ доказываютъ это самымъ неопровержимымъ образомъ. Значитъ, дифференцировка половыхъ элементовъ есть не причина, а слѣдствіе оплодотворенія. Велика часто разница между яйцами и сперматозоидами, богатъ и разнообразенъ формами міръ самихъ сперматозоидовъ, но всѣ эти различія, во-первыхъ, второстепеннаго характера, а во-вторыхъ, и возникли-то они въ интересахъ оплодотворенія. "При оплодотвореніи конкурируютъ два момента, изъ которыхъ одинъ стремится сдѣлать клѣтку подвижною и активною, а другой -- неподвижною и пассивною. Природа достигаетъ обѣихъ цѣлей, распредѣляя несоединимыя въ одномъ тѣлѣ и противорѣчащія свойства, согласно принципу раздѣленія труда, между двумя клѣтками, соединяющимися въ актѣ оплодотворенія. Она дѣлаетъ одну клѣтку активною и оплодотворяющею, т. е. мужской, а другую -- пассивною и воспринимающею, т. е. Женской. Женская клѣтка или яйцо беретъ на себя задачу заботиться о веществахъ, нужныхъ для питанія и, соотвѣтственно этому, дѣлается крупною и неподвижною. На долю мужской клѣтки, напротивъ, выпала задача осуществить соединеніе съ покоющеюся яйцевой клѣткой. Поэтому она для передвиженія преобразовалась въ сократительную сѣмянную нить и приняла такую форму, которая всего больше пригодна для прохожденія сквозь оболочки, защищающія яйцо, и для вбуравливанія въ желтокъ". (Гертвиг])...


VIII.


Итакъ, и раздѣленіе половъ, и различіе между половыми клѣтками созданы біологическимъ процессомъ въ интересахъ оплодотворенія; "сліяніе" имѣетъ мѣсто внѣ половой дифференцировки и даже внѣ дифференцировки половыхъ элементовъ: генетически оно предшествуетъ этимъ обѣимъ важнымъ формамъ расхожденія. Таковъ окончательный итогъ предыдущей главы.

Однако, вотъ въ чемъ дѣло. Чтобы жизнь выдвинула на сцену актъ сліянія, закрѣпила его въ ряду поколѣній силою обычныхъ факторовъ органической эволюціи, наслѣдственности и естествен. наго подбора, нужно, чтобы этотъ актъ имѣлъ какое-нибудь значеніе въ судьбахъ живыхъ существъ. Что-же онъ даетъ организмамъ? Во имя чего совершается? Вы видите, что намъ вотъ уже нѣсколько разъ приходится волей-неволей возвращаться къ одному и тому же вопросу. Не показываетъ-ли это, что центръ тяжести проблемы оплодотворенія дѣйствительно долженъ быть перенесенъ изъ области морфологіи въ область "телеологіи". Это послѣднее выраженіе не должно пугать воображеніе читателей. Здѣсь, разумѣется, рѣчь идетъ не о "предустановленныхъ" цѣляхъ природы, сознательно стремящейся или же направляемой какой-то всевластной рукой къ достиженію этихъ цѣлей. Поскольку та или иная особенность въ строеніи и отправленіяхъ организма поддерживаетъ существованіе индивида или цѣлаго вида, постольку она цѣлесообразна. И вотъ о такой-то цѣлесообразности здѣсь идетъ рѣчь. Поэтому, нисколько не ударяясь въ область "непознаваемаго", мы имѣемъ право спросить: во имя какихъ цѣлей понадобилось оплодотвореніе?

Отвѣтовъ на это имѣется нѣсколько. Разберемъ наиболѣе цѣнные изъ нихъ и прежде всего остановимся на гипотезѣ французскаго учёнаго Мопа, которому наука въ значительной степени обязана свѣдѣніями о половомъ размноженіи у инфузорій. Въ предыдущей главѣ уже было сказано, что инфузоріи, размножающіяся обыкновенно дѣленіемъ, съ теченіемъ времени теряютъ эту способность и начинаютъ спариваться. Неспособность инфузорій размножаться безполымъ путемъ Мопа объясняетъ старческимъ вырожденіемъ и думаетъ, что въ актѣ сліянія эти организмы обновляются, возстановляютъ утраченный ими запасъ жизненной энергіи. Отсюда и выдвинутая имъ теорія обновленія или омоложенія, которая яко-бы и исчерпываетъ весь смыслъ конъюгаціи. Однако, принимая въ соображеніе то обстоятельство, что существуетъ множество животныхъ и растеній, которыя могутъ безъ конца размножаться путемъ дѣленія, никакого "старческаго вырожденія" не обнаруживаютъ и, стало быть, ни въ какомъ "омоложеніи" не нуждаются,-- принимая все это во вниманіе, приходится согласиться, что теорія обновленія ничего собственно не объясняетъ. Почему, въ самомъ дѣлѣ, конъюгація возстановляетъ у инфузорій способность къ безполому размноженію? Что происходитъ при сліяніи ихъ? Въ чемъ состоитъ тутъ омоложеніе? Мало произнести магическія слова "старческое вырожденіе", "обновленіе"; надо еще показать, какимъ дефектомъ характеризуется вырожденіе, какъ, благодаря конъюгаціи, этотъ дефектъ устраняется. Назовемъ-ли мы актъ сліянія у низшихъ организмовъ конъюгаціей или обновленіемъ -- дѣло отъ этого нисколько не подвинется впередъ, ибо вся задача здѣсь къ тому и сводится, чтобы показать, что въ подобныхъ случаяхъ обновляется и какъ обновляется. Теорія Мопа такихъ указаній не даетъ; но въ ней есть одна подробность, которая представляетъ для насъ нѣкоторый интересъ.

Оказывается, что если доставлять инфузоріямъ обильную пищу, то способность ихъ размножаться дѣленіемъ сказывается гораздо дольше, чѣмъ при обычныхъ для нихъ условіяхъ питанія; и наоборотъ: прекращая притокъ пищи, можно ускорить наступленіе того момента, когда инфузоріи, начинаютъ спариваться. "Обильное питаніе,-- говоритъ Мопа,-- усыпляетъ половое стремленіе; постъ, напротивъ, пробуждаетъ и возбуждаетъ". Не значитъ-ли это, что сліяніемъ двухъ инфузорій достигается тоже самое, что и обильнымъ питаніемъ? Отвѣчая утвердительно на этотъ вопросъ, не трудно понять основную мысль гипотезы Фанъ-Рееса (van Rees), о которой упоминаю здѣсь исключительно въ виду ея оригинальности. По мнѣнію этого ученаго, конъюгація -- исходный пунктъ оплодотворенія -- сводится къ поѣданію одного недѣлимаго другимъ недѣлимымъ того-же вида. Свести оплодотвореніе на питаніе, уподобить половой инстинктъ чувству голода -- вещь, конечно, очень остроумная. Но, не говоря уже о томъ, что оплодотвореніе на высшихъ ступеняхъ развитія характеризуется такими явленіями, которыя не имѣютъ ничего общаго съ питаніемъ, нужно признать, что толкованіе Реса не имѣетъ никакого значенія даже для объясненія конъюгаціи у инфузорій, ибо здѣсь, если помните, актъ оплодотворенія ограничивается взаимнымъ обмѣномъ ядеръ между двумя конъюгирующими организмами. А между тѣмъ, всякая теорія оплодотворенія, претендующая на научную цѣнность, должна охватывать всевозможныя формы этого процесса, начиная отъ самыхъ простыхъ и кончая наиболѣе сложными и запутанными. Съ этой точки зрѣнія -- хотя не только съ одной этой-должна считаться неудовлетворительной также и гипотеза знаменитаго Фанъ-Венедена.

Этотъ ученый предполагаетъ, что ядро всякой соматической клѣтки гермафродитно. Не то -- ядра половыхъ клѣтокъ. Незрѣлое яйцо также надѣлено двуполымъ ядромъ; но въ періодъ созрѣванія, освобождаясь при помощи второй "полюсной клѣтки" отъ части ядерныхъ сегментовъ, яйцевое ядро становится однополымъ: то, что уходитъ при этомъ изъ него, есть собственно мужская половина ядра, а остается женская половина. Нѣчто совершенно тождественное наблюдается по Фанъ-Бенедену и при развитіи сперматозоида. Незрѣлая сѣмянная клѣтка, изъ которой еще долженъ будетъ получиться сперматозоидъ, имѣетъ ядро гермафродитное. Но на пути своего развитія она, какъ извѣстно, также теряетъ часть своего ядернаго аппарата и въ свою очередь дѣлается однополой: женская половинка уходитъ, а мужская остается. Слѣдовательно,-- говорить Фанъ-Бенеденъ,-- ядра зрѣлаго яйца и сперматозоида суть собственно полу ядра и при томъ полу-ядра различнаго полового характера: въ противоположность двуполымъ яцрамъ соматическимъ клѣтокъ, они однополы. Ну, а если соматическія ядра гермафродитны, а половыя -- однополы, то несомнѣнно, что истинный смыслъ оплодотворенія заключается въ томъ, чтобы слить въ одно эти разнополыя половинки и сдѣлать, такимъ образомъ, ядро одноклѣтнаго зародыша, т. е. оплодотвореннаго яйца, гермафродитнымъ. Такъ думаетъ Фанъ-Бенеденъ, а съ нимъ вмѣстѣ Бальфуръ, Мино и нѣкоторые другіе ученые.

Все это опять-таки чрезвычайно остроумно; но, къ сожалѣнію, остроуміе не всегда служитъ порукою вѣрности. Сравнивая процессъ развитія сперматозоидовъ съ процессомъ созрѣванія яицъ, мы нашли, что полюсная клѣтка есть собственно рудиментарное яйцо, и что какъ не зрѣлое яйцо, такъ сѣмянная клѣтка удаляютъ изъ себя въ періодъ созрѣванія часть ядернаго вещесті а лишь для того, чтобы предотвратить безконечное удвоеніе количества его при оплодотвореніи. Во-вторыхъ, наши свѣдѣнія о ядрахъ яицъ и сѣмянныхъ тѣлецъ не даютъ намъ никакого права говорить о качественной разницѣ между мужскимъ и женскимъ ядернымъ веществомъ. Ядерныя вещества мужскихъ и женскихъ половыхъ клѣтокъ различны лишь постольку, по скольку они являются продуктами различныхъ недѣлимыхъ -- вотъ единственный выводъ, обязательный для всякаго, кто хочетъ оставаться на почвѣ непосредственныхъ данныхъ науки. Въ третьихъ: изъ того, что ядра половыхъ клѣтокъ количественно несходны съ ядрами соматическихъ клѣтокъ, еще не слѣдуетъ, что первыя и качественно отличаются отъ послѣднихъ. И, наконецъ, нельзя не замѣтить слѣдующаго страннаго противорѣчія въ гипотезѣ Фанъ-Бенедена. Ядро незрѣлаго яйца, по мнѣнію этого ученаго, гермафродитно. Хорошо, допустимъ, что это и въ самомъ дѣлѣ такъ. Въ такомъ случаѣ совершенно непонятно, почему въ процессѣ созрѣванія оно становится однополымъ, коли значеніе оплодотворенія состоитъ въ томъ, чтобы вновь сдѣлать его двуполымъ. Это былабы непростительная для природы нелогичность, и на такую нелогичность не способенъ "естественный подборъ", подхватывающій и закрѣпляющій въ ряду поколѣній лишь полезное, цѣлесообразное. Нѣтъ, надо думать, что вся суть дѣла тутъ не въ гермафродитизмѣ, а въ чемъ-то другомъ. Въ чемъ-же? На это пытается отвѣтить Вейсманъ, и вотъ что читаемъ мы въ капитальномъ трудѣ его Зародышевая плазма: "Оплодотвореніе есть не что иное, какъ средство сдѣлать возможнымъ смѣшеніе двухъ различныхъ наслѣдственныхъ тенденцій (Vererbungstendenzen)" И затѣмъ дальше: "Только благодаря амфимиксіи (смѣшенію) стало возможнымъ предоставлять постоянно въ распоряженіе естественнаго подбора разнообразныя комбинаціи всевозможныхъ характеровъ для того, чтобы могла происходить правильная отборка" (курсивъ Вейсмана) {Weismann. Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung.}. Это общее положеніе Вейсмана другой нѣмецкій ученый, ботаникъ Клебсъ, развиваетъ слѣдующимъ образомъ: "исходя изъ этой новой точки зрѣнія, мы можемъ сказать, что половое размноженіе состоитъ въ смѣшеніи двухъ одинаковыхъ по роду и значенію, но индивидуально различныхъ наслѣдственныхъ субстанцій; благодаря чему къ жизни вызывается новая своеобразная индивидуальность"... Совершенствуя наслѣдственное вещество, "оплодотвореніе становится однимъ изъ могущественнѣйшихъ и дѣйствительнѣйшихъ средствъ для дальнѣйшаго развитія организмовъ. Конечно, громадное разнообразіе видовъ можетъ существовать уже при исключительно безполомъ размноженіи, какъ это и показываютъ бактеріи, Но это разнообразіе усиливается, повышается, такъ какъ благодаря смѣшенію двухъ индивидуальностей въ видовомъ типѣ вызываются новыя измѣненія и уклоненія, среди которыхъ естественный подборъ съ помощью борьбы за существованіе можетъ производить отборку" {Georg Klebs. Ueber das Verhältniss des männlichen und weiblichen Geschlechts in der Natur.}. Совершенно въ такомъ-же духѣ высказывается и Бовери о значеніи оплодотворенія. Цѣлый рядъ фактовъ, почерпнутыхъ изъ жизни растеній и животныхъ, не оставляетъ никакого сомнѣнія въ томъ, говоритъ онъ, что "комбинаціи ядерныхъ веществъ, какъ носителей наслѣдственныхъ свойствъ, должна быть цѣлью всякаго спариванія, начиная отъ инфузоріи и кончая человѣкомъ". Такія рѣчи въ устахъ Бовери могутъ показаться непонятными, ибо мы видѣли, что для него истинное значеніе оплодотворенія сводится къ тому, что мужская половая клѣтка доставляетъ женской клѣткѣ центрозому, органъ, завѣдующій клѣточнымъ дѣленіемъ. Однако, это видимое противорѣчіе само собою отпадетъ, если принять въ соображеніе, что, по мысли Бовери, не слѣдуетъ въ процессѣ оплодотворенія смѣшивать два момента: одинъ изъ нихъ имѣетъ цѣлью сдѣлать клѣтку способною къ развитію, другой ведетъ къ соединенію наслѣдственныхъ веществъ, т. е. ядеръ. "Это соединеніе есть не средство при оплодотвореніи, а его цѣль". И затѣмъ дальше, пытаясь объяснить, какую роль играетъ въ органической эволюціи это смѣшеніе ядерныхъ веществъ, онъ обращается къ своимъ слушателямъ -- дѣло происходило на съѣздѣ натуралистовъ -- со слѣдующимъ остроумнымъ сравненіемъ: "Мы сошлись здѣсь вмѣстѣ, врачи и натуралисты всѣхъ спеціальностей и направленій, чтобы взаимнымъ обмѣномъ мыслей и наблюденій способствовать объединенію нашихъ наукъ. Смѣшеніе свойствъ въ сферѣ мысли -- вотъ что можно было-бы назвать цѣлью, объединившею всѣхъ насъ... Видимъ-же мы совершенно ясно, какъ рѣдко рѣшеніе величайшихъ задачѣ удается уму какого-нибудь одного склада и развитія: тутъ необходима совмѣстная дѣятельность различныхъ силъ. Вѣдь единеніе уже двухъ умовъ въ общей работѣ ведетъ къ болѣе крупнымъ результатамъ, чѣмъ дѣятельность каждаго изъ нихъ порознь. Нѣчто совершенно аналогичное представляетъ намъ соединеніе свойствъ при сліяніи клѣтокъ...

"Изъ отдѣльныхъ свойствъ, унаслѣдованныхъ двумя недѣлимыми отъ цѣлаго ряда предковъ или-же пріобрѣтенныхъ зародышевыми клѣтками въ зависимости отъ тѣхъ условій, подъ вліяніемъ которыхъ эти недѣлимыя жили, должно создаться нѣчто новое, иногда и болѣе совершенное, чѣмъ то, что имѣлось въ распоряженіи у предшествующихъ поколѣній. Здѣсь наша тема соприкасается съ величайшей проблемой, занимающей и зоологію, и ботанику -- съ вопросомъ о происхожденіи живого міра. Все, до сихъ поръ извѣстное намъ объ органической природѣ, ведетъ къ убѣжденію, что высшія формы жизни произошли изъ низшихъ, путемъ постепенныхъ преобразованій, и что весь органическій міръ, медленно прогрессируя, поднялся отъ первичной ступени развитія до состоянія чрезвычайно высокой сложности. Остается пока нерѣшеннымъ лишь вопросъ -- какія силы могли произвести все это. Мнѣ кажется -- и тутъ я схожусь во мнѣніи съ Вейсманомъ,-- что однимъ изъ двигателей органическаго прогресса является смѣшеніе индивидуумовъ". (Ibid.).

Сводя въ одно цѣлое все только что изложенное, мы можемъ сказать: оплодотвореніе есть своеобразная форма приспособленія, при помощи котораго въ органическомъ мірѣ создаются тысячи индивидуальныхъ измѣненій; а измѣненія эти представляютъ богатѣйшій матеріалъ, надъ которымъ оперируетъ естественный подборъ, создавая новые виды, разнообразя и совершенствуя жизнь. Къ сожалѣнію, нельзя считать этотъ выводъ общепризнаннымъ въ наукѣ. Такіе авторитеты какъ, напримѣръ, Дарвинъ, Спенсеръ и Гертвигь, думаютъ, что половое размноженіе, а стало быть и оплодотвореніе вызваны къ жизни во имя совершенно иныхъ цѣлей, цѣлей -- діаметрально противоположныхъ тѣмъ, которыя выставляютъ Вейсманъ, Клебсъ и Вовери. Оплодотвореніе, т. е. смѣшеніе двухъ индивидуально различныхъ наслѣдственныхъ веществъ, говорятъ они, ведетъ не къ образованію новыхъ видовъ, а, наоборотъ, къ сохраненію видовъ уже существующихъ и такъ или иначе приспособившихся къ условіямъ даннаго времени и среды. "Посредствомъ полового размноженія, пишетъ, напримѣръ, Спенсеръ, въ видѣ поддерживается постоянная нейтрализація тѣхъ противоположныхъ уклоненій отъ средняго состоянія, которыя производятся въ отдѣльныхъ частяхъ организма отдѣльными группами дѣйствующихъ на него силъ, и такое ритмическое воспроизведеніе и устраненіе противоположныхъ уклоненій является ручательствомъ за сохраненіе жизни вида" {Г. Спенсеръ: "Основанія біологіи".}. Дарвинъ также утверждаетъ, что половое размноженіе "надежно и однообразно сохраняетъ свойства особей даннаго вида". Наконецъ, и О. Гертвигь настаиваетъ на томъ, что "половое размноженіе дѣйствуетъ на образованіе видовъ въ смыслѣ обратномъ тому, какъ это представляетъ себѣ Вейсманъ. Оно сглаживаетъ различія, вызываемыя въ индивидуумахъ одного вида внѣшними факторами, оно прямо стремится къ тому, чтобы сдѣлать видъ однороднымъ и сохранить его обособленность" (курсивъ въ трехъ послѣднихъ выдержкахъ мой)...

Да простится мнѣ этотъ длинный рядъ выдержекъ: чтобы возможно точнѣе воспроизвести взгляды наиболѣе видныхъ біологовъ на сущность и цѣль оплодотворенія, лучше всего было, конечно, процитировать ихъ подлинныя слова.

Оставляя совершенно въ сторонѣ вопросъ о томъ, которое изъ приведенныхъ здѣсь противоположныхъ мнѣній болѣе справедливо, посмотримъ лучше, въ какой связи находятся они съ занимающей насъ проблемой. Какъ бы ни понимали мы роль оплодотворенія въ эволюціи органическаго міра, важно во всякомъ случаѣ лишь то, что половое размноженіе, а вмѣстѣ съ нимъ и смѣшеніе наслѣдственныхъ массъ -- вещь выгодная. А разъ оно выгодно, то понятно что естественный подборъ долженъ былъ подхватить и развить его. Но "подхватить и развить" еще не значитъ создать. Говоря иначе, естественный подборъ могъ тутъ проявить свое дѣйствіе только тогда, когда самый фактъ полового размноженія, когда оплодотвореніе, смѣшеніе наслѣдственныхъ массъ уже было на лицо: чтобы начать подбирать, надо, чтобы было что подбирать. Если считать такой способъ умозаключеній логичнымъ, то придется призвать, что половое размноженіе создано не подборомъ, а чѣмъ-то инымъ, а если и подборомъ, то не во имя "смѣшенія наслѣдственныхъ массъ", а въ виду какихъ-то другихъ, неизвѣстныхъ пока намъ цѣлей. Разсуждая иначе -- и по моему совершенно неправильно,-- надо будетъ допустить нѣчто абсурдное, а именно: что естественный подборъ, какъ бы заранѣе предвидя, какой обильный матеріалъ можетъ быть предоставленъ въ его распоряженіе половымъ размноженіемъ, самъ создалъ условія своей будущей дѣятельности. Польза полового размноженія (смѣшеніе наслѣдственныхъ массъ), доставляющаго матеріалъ для работы естественнаго подбора -- еще разъ повторяю -- должна была обнаружиться лишь послѣ того, какъ оплодотвореніе стало біологическимъ фактомъ. Но почему на аренѣ жизни появилось оплодотвореніе, но имя какихъ цѣлей и какъ возникло оно -- этого мы не знаемъ. Быть можетъ, естественный подборъ тутъ и приложилъ свою руку; однако, чтобы онъ при этомъ дѣйствовалъ въ интересахъ того, что явилось лишь какъ слѣдствіе оплодотворенія, это положительно немыслимо.


IX.


Вернемся къ началу нашей статьи -- къ вопросу о половомъ инстинктѣ. Миновать этотъ вопросъ, говоря о проблемѣ оплодотворенія, нѣтъ рѣшительно никакой возможности, ибо половой инстинктъ незамѣтно вплетается въ сферу тѣхъ явленій, которыя составляютъ основной предметъ нашей темы.

Мы уже сказали, что любовь между представителями различныхъ половъ является высшимъ и часто самодовлѣющимъ выраженіемъ полового инстинкта. Изящно задрапированный всевозможными эмоціями высшаго порядка, окутанный туманомъ поэтическихъ грезъ, среди которыхъ на раззолоченномъ фантазіей тронѣ красуется мечта о гармоніи душъ, этотъ инстинктъ остается въ тѣни, забытый и даже преданный проклятію, какъ нѣчто низменное, пошлое, идущее въ разрѣзъ съ чистыми движеніями души. И въ самомъ дѣлѣ, развѣ, читая нѣчто подобное тому любовному бреду, который такъ поэтично воспроизведенъ, напримѣръ, въ стихотвореніи Гейне "Erklärung", вы найдете въ себѣ смѣлость копаться въ этомъ бредѣ съ цѣлью найти въ немъ проявленіе полового инстинкта? Зачѣмъ нарушать иллюзію? Пусть все это, какъ думаетъ великій нѣмецкій пессимистъ, одно лишь сплошное надувательство природы, коварныя шутки того таинственнаго генія, который морочитъ людей миражемъ личнаго счастья въ интересахъ продолженія человѣческаго рода. Пусть такъ. Отъ этого счастье, испытываемое влюбленными, нисколько не становится слабѣе, и долго еще будетъ имъ близокъ и понятенъ порывъ отуманеннаго любовью героя, которому грезится такая картина:

... mit starker Hand, aus Norwegs Waldern,

Reiss'ich die höchste Tanne,

Und tauche sie ein

In dos Aetnas glühenden Schlund, und mit solcher

Feuergetränkten Riesenfeder

Schreib'ich an die Himmelsdecke:

"Agnes, ich liebe dich!" *).

*) Я вырываю могучею рукой самую высокую сосну изъ норвежскихъ лѣсовъ, погружаю ее въ клокочущее жерло Этны, я такимъ огненнымъ перомъ великаномъ пишу на сводѣ неба: "Агнеса, я люблю тебя!" (Heine "Erklärung").

Спустимся, однако, съ этой головокружительной высоты въ міръ болѣе прозаичныхъ настроеній. Припомнимъ небольшой, но очень характерный эпизодъ изъ гётевскаго "Фауста".

Улица. Фаустъ впервые встрѣчаетъ Маргариту и тутъ же сразу приходитъ въ такое неподобающее ученому мужу настроеніе, что даже видавшій всякіе виды Мефистофель начинаетъ усовѣщевать его. Но почтенный докторъ, постигшій философію и всѣ науки, все знающій и во все проникшій, не унимается и на заявленіе Мефистофеля

Нѣтъ, кромѣ шутокъ: лишь въ просакъ

Попасть съ горячностью здѣсь можно --

упрямо требуетъ:

Добудь вещицу отъ безцѣнной,

Сведи въ покой ея священный!

Достань платокъ съ ея груди!

Подвязку въ память мнѣ найди!

Здѣсь все понятно и просто -- несравненно проще, чѣмъ въ стихотвореніи Гейне -- и свидѣтельствуетъ о силѣ того чувства, которое, выражаясь образнымъ стилемъ Шопенгауэра, "производитъ порою путаницу въ самой великой головѣ,-- не стыдится со своею болтовнею, нарушая все, вторгаться въ переговоры государственныхъ людей и въ изслѣдованія ученыхъ,-- умѣетъ подсунуть свои раздушенныя записочки и локоны волосъ въ министерскіе портфели и философскіе манускрипты"... {А. Шопенгауэръ. Міръ, какъ воля и представленіе. II т. Метафизика половой любви.}.

Но отойдемъ нѣсколько отъ того міра, гдѣ продѣлки "генія рода" проявляются въ такихъ сложныхъ формахъ. Спускаясь со ступеньки на ступеньку все ниже и ниже, мы можемъ прослѣдить, какъ любовь бѣднѣетъ содержаніемъ. Мы не найдемъ здѣсь ни огненныхъ сосенъ, пишущихъ по темно-синему небу завѣтныя слова, ни даже исканій чего-нибудь вещественнаго на память отъ возлюбленной: расцвѣчивающія половой инстинктъ психическія осложненія постепенно отпадаютъ, обнажая все ярче и ярче тотъ Leitmotiv, который, собственно, и интересуетъ насъ сейчасъ. Это -- голый, ничѣмъ неприкрашенный, элементарный половой инстинктъ. Однако -- что собственно важно сейчасъ отмѣтить -- и онъ не есть то "послѣднее", или если угодно, "первое", съ чего начала природа въ ту пору, когда пустила въ дѣло оплодотвореніе. Разовьемъ нѣсколько подробнѣе эту мысль.

Мы видѣли, что ученые двоякимъ образомъ объясняютъ необходимость соединенія наслѣдственныхъ веществъ при оплодотвореніи. Можетъ быть, однако, и третье объясненіе, которое также имѣетъ своихъ сторонниковъ. Оно сводится къ тому, что путемъ оплодотворенія пополняются недочеты, которые имѣются у соединяющихся клѣтокъ, будь это половые элементы или одноклѣтные организмы -- все равно. Тѣ случаи, когда образованіе новаго поколѣнія оказывается невозможнымъ безъ оплодотворенія или конъюгаціи, показываютъ, что тутъ дѣйствительно есть какой-то дефектъ, который устраняется лишь вмѣстѣ съ актомъ оплодотворенія. Существованіе же дефекта обусловливаетъ собою такъ называемую "потребность въ оплодотвореніи". "Подъ потребностью въ оплодотвореніи, говоритъ Гертвигь, мы разумѣемъ такое состояніе клѣтки, когда она сама по себѣ потеряла способность продолжать жизненный процессъ, но снова получаетъ эту способность въ еще болѣе высокой степени, если соединится съ другою клѣткою въ актѣ оплодотворенія. Внутренняя сущность этого состоянія остается для насъ все еще совершенно неясной, такъ какъ дѣло идетъ здѣсь о такихъ свойствахъ живыхъ веществъ, которыя лежатъ внѣ области нашего чувственнаго воспріятія к узнаются только по проявляющимся слѣдствіямъ ихъ. Кромѣ того, эта неясная область еще весьма мало подвергалась систематической обработкѣ со стороны физіологіи". Намъ, собственно говоря, и нѣтъ сейчасъ никакой надобности опускаться въ тѣ темныя дебри, о которыхъ говоритъ Гертвигь. Вполнѣ достаточно, если мы признаемъ, что "потребность въ оплодотвореніи" фактически выражается въ тяготѣніи спаривающихся организмовъ и половыхъ элементовъ другъ къ другу. На низшихъ ступеняхъ жизни, среди всевозможныхъ одноклѣтныхъ животныхъ и растеній, это взаимное влеченіе сказывается такъ, что одноклѣтныя существа притягиваются другъ къ другу, сходятся и соединяются подобно химическимъ тѣламъ съ ненасыщеннымъ "химическимъ сродствомъ". Совершенно также ведутъ себя и зародышевыя клѣтки организмовъ, стоящихъ нѣсколько выше, при чемъ, если онѣ обѣ подвижны, то идутъ другъ другу навстрѣчу, если же подвижностью надѣлена лишь одна изъ нихъ, то она именно и устремляется къ той, что не имѣетъ возможности двигаться. Странно было бы, конечно, такое "сродство" называть половымъ инстинктомъ -- странно потому, что у одноклѣтныхъ растеній и животныхъ нѣтъ и намека на половой диморфизмъ, а у тѣхъ водорослей, о которыхъ шла рѣчь въ этой статьѣ, хотя дифференцировка половыхъ элементовъ частью уже сказалась, но раздѣленія половъ все еще нѣтъ. Какой-же это "половой" инстинктъ безъ половъ! Однако, надо думать, что половой инстинктъ, т. е. влеченіе половъ, беретъ начало отъ того именно "сродства", которое наблюдается уже у простѣйшихъ организмовъ. Нѣтъ никакой возможности опредѣлить, хотя бы приблизительно, въ чемъ по существу разница между половымъ инстинктомъ и "сродствомъ"; поэтому намъ остается лишь констатировать, что половой инстинктъ есть влеченіе другъ къ другу раздѣльнополыхъ организмовъ, а "сродство" сказывается тамъ, гдѣ о самцахъ и самкахъ нѣтъ еще и помину. но какъ бы то ни было, можно допустить, что оба эти вида взаимнаго тяготѣнія организмовъ въ корнѣ сходны межъ собой, ибо и проявляются они одинаково, и цѣлямъ служатъ одинаковымъ. Такое допущеніе само собою приводитъ къ мысли, что тяготѣніе организмовъ одного и того-же вида другъ къ другу есть своего рода prius: оно возникло не послѣ образованія половъ и не одновременно съ нимъ, а раньше него. Естественный подборъ подхватилъ и развилъ этотъ инстинктъ въ интересахъ оплодотворенія, т. е. дѣйствовалъ здѣсь во имя тѣхъ-же самыхъ цѣлей, которыя преслѣдовалъ онъ, создавая разницу между половыми клѣтками и различіе между полами. (

Нечего и говорить, что указывая на возможность постепеннаго перехода отъ половой любви сперва къ половому инстинкту, а затѣмъ и къ "сродству", я вовсе не думаю отождествлять любовь съ инстинктомъ и сродствомъ. Это, впрочемъ, должно быть ясно для внимательнаго читателя. Не думаю я также, что слова "сродство" или "инстинктъ" объясняютъ суть дѣла въ данномъ случаѣ лучше, чѣмъ слово "любовь". Упрощеніе задачи не есть еще ея рѣшеніе, перенесеніе неизвѣстнаго изъ одной области въ другую, хотя бы и болѣе простую, не даетъ еще отвѣта на поставленный вопросъ. Истинный смыслъ влеченія организмовъ другъ къ другу не объясняется словами "инстинктъ" и "сродство", какъ не объясняется онъ и словомъ "любовь". Мы знаемъ, что соединеніе двухъ инфузорій необходимо для того, чтобъ родъ инфузорій могъ процвѣтать; почему необходимо -- это неизвѣстно. Знаемъ мы также, что продолженіе человѣческаго рода немыслимо безъ соединенія сѣмянныхъ клѣтокъ съ яйцевыми; чѣмъ вызывается эта немыслимость -- опять-таки неизвѣстно. Знаемъ мы, наконецъ, и то, что какъ конъюгація въ первомъ случаѣ, такъ и оплодотвореніе во второмъ происходитъ благодаря какому-то, присущему организмамъ одного и того же вида, влеченію другъ къ другу -- влеченію, которое примѣнительно къ инфузоріи мы называемъ "сродствомъ", а примѣнительно къ человѣку "половой любовью". Вотъ и все, что знаемъ мы. Дальше же начинается рядъ болѣе или менѣе, вѣроятныхъ догадокъ и предположеній...


-----


Подведемъ итоги, разбивши ихъ на слѣдующія категоріи.

Извѣстно, что оплодотвореніе существуетъ уже у одноклѣтныхъ организмовъ. Вмѣстѣ съ переходомъ отъ низшихъ къ высшимъ, оно претерпѣваетъ рядъ измѣненій и осложненій, хотя по существу вездѣ остается однимъ и тѣмъ же, т. е. сводится къ соединенію двухъ клѣтокъ. На низшихъ ступеняхъ жизни это -- самостоятельные одноклѣтные организмы, а на высшихъ -- спеціализировавшіеся въ интересахъ соединенія половые элементы, яйцевыя клѣтки и сперматозоиды. Во время развитія, какъ тѣ, такъ и другіе теряютъ половину своего ядернаго вещества, предупреждая, такимъ образомъ, безконечное увеличеніе его при оплодотвореніи. Оплодотвореніе исторически предшествуетъ и дифференціаціи половыхъ элементовъ, и дифференціаціи половъ. Половой инстинктъ беретъ начало отъ "сродства", наблюдаемаго среди простѣйшихъ организмовъ; осложняясь и развиваясь, онъ преобразуется въ половую любовь.

Возможно, что основною задачею при оплодотвореніи является смѣшеніе двухъ индивидуально различныхъ ядерныхъ веществъ. Такое смѣшеніе, по мнѣнію однихъ, даетъ толчекъ органической эволюціи, вызывая къ жизни новыя формы, а по мнѣнію другихъ, наоборотъ, способствуетъ сохраненію уже существующихъ формъ. Возможно также, но требуетъ серьезной провѣрки, утвержденіе Бовери, будто механизмъ оплодотворенія у многоклѣтныхъ животныхъ сводится къ тому, что сперматозоидъ доставляетъ яйцу недостающую ему центрозому, и что важнѣйшую, роль въ этомъ актѣ играетъ, стало быть, шейка сѣмянного тѣльца.

Остается еще вполнѣ нерѣшеннымъ: почему клѣтки, которыя имѣютъ все необходимое для развитія, становятся на время калѣками, чтобы въ актѣ сліянія вновь возвратить то, что у нихъ раньше было, и что для нихъ вновь становится необходимымъ? Почему половые элементы дифференцировались на мужскіе и женскіе, когда все клонится къ тому, чтобы сгладить путемъ оплодотворенія разницу, созданную дифференцировкой, возстановить нарушенную эволюціоннымъ процессомъ цѣльность? Почему на низшихъ ступеняхъ жизни стало необходимымъ сліяніе двухъ совершенно одинаковыхъ недѣлимыхъ? Въ чемъ недочетѣ, создавшій "потребность къ оплодотворенію"? Что представляетъ собою и какъ возникъ половой инстинктъ? Чѣмъ и во имя чего вызвано къ жизни половое размноженіе?

Все, изложенное въ послѣдней рубрикѣ, составляетъ одну сплошную запутанную загадку. Рѣшить ее -- значить исчезать полностью проблему оплодотворенія.


В. В. Лункевичъ.


"Русское Богатство", No 12, 1902