Холодковский Николай Александрович
О спячке у животных

Lib.ru/Классика: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Скачать FB2

 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    (Окончание).

О СПЯЧКѢ У ЖИВОТНЫХЪ.

(Окончаніе *).

*) См. "Міръ Божій", No 6, іюнь.

   Отступленія отъ "нормальнаго физіологическаго порядка особенно велики въ спячкѣ теплокровныхъ животныхъ. Мало того, напримѣръ, что животное, въ дѣятельномъ состояніи крайне прожорливое, въ теченіе нѣсколькихъ мѣсяцевъ пребываетъ совсѣмъ безъ пищи, оказывается, что оно при этомъ иногда временно даже увеличивается въ вѣсѣ. Вообще разныя детали явленій спячки такъ загадочны, что, по словамъ профессора Хорвата, "если бы зимняя спячка вдругъ перестала существовать, то черезъ двѣсти или триста лѣтъ лучшія и вѣрнѣйшія изъ нашихъ описаній спячки были бы сочтены за басни или за продукты разстроеннаго воображенія, подобно тому, какъ долгое время осуждали доставленныя древними описанія человѣкообразныхъ обезьянъ (горилла),-- такъ невѣроятна кажется спячка съ физіологической точки зрѣнія".
   Разсмотримъ же съ нѣкоторою подробностью главнѣйшія физіологическія особенности спячки, причёмъ будемъ имѣть въ виду главнымъ образомъ млекопитающихъ,-- во-первыхъ, потому, что ихъ спячка наиболѣе изучена, а во-вторыхъ, потому, что у этихъ животныхъ зимнее оцѣпенѣніе сопровождается, какъ мы уже знаемъ, наибольшими физіологическими курьезами. Прежде всего мы разсмотримъ вліяніе температуры на засыпаніе и пробужденіе животныхъ и температуру ихъ самихъ во время спячки; затѣмъ, перейдемъ къ обзору ихъ обмѣна веществъ (пищевареніе, дыханіе, кровообращеніе и проч.) и, наконецъ, коснемся вопроса объ ихъ чувствительности (о состояніи ихъ нервной системы въ періодъ оцѣпенѣнія).
   Что касается вліянія температуры на подверженныхъ спячкѣ животныхъ, то, какъ извѣстно, первою побудительною причиною засыпанія ихъ на зиму является обыкновенно пониженіе окружающей температуры. Степень этого пониженія, вызывающаго спячку, различна для разныхъ теплокровныхъ животныхъ; въ то время, какъ нѣкоторыя изъ нихъ засыпаютъ поздно, съ наступленіемъ сильныхъ холодовъ, другія впадаютъ въ неподвижность ранѣе или при сравнительно высокой температурѣ; къ первымъ принадлежатъ, напр., хомяки, ежи и др., ко вторымъ -- сони и нѣкоторыя летучія мыши. Такъ, сони засыпаютъ при +7-8° R и выше и могутъ находиться въ спячкѣ даже въ отапливаемыхъ помѣщеніяхъ. Различія эти касаются не только видовъ, но и возрастовъ и отдѣльныхъ индивидовъ; мы видѣли, напр., что молодые ежи засыпаютъ позже старыхъ, и разные экземпляры, при однихъ и тѣхъ же условіяхъ, засыпаютъ разновременно. Въ бодрственномъ состояніи всѣ эти млекопитающія по температурѣ своей крови вообще не уступаютъ другимъ млекопитающимъ, иногда даже превосходятъ ихъ въ этомъ отношеніи (нѣкоторыя летучія мыши); но весьма важно замѣтить, что у нихъ, помимо періода спячки, замѣчаются сравнительно большія колебанія температуры тѣла, смотря по состоянію здоровья, по степени упитанности и т. д. Такъ, Барковъ наблюдалъ у худощаваго, хотя и здороваго ежа температуру крови всего въ +20° R (нормальная температура у ежей около +28° R), а у больного ежа (находившагося совершенно внѣ періода спячки) всего +15 1/2° R. Отсюда уже видно, что эти животныя, хотя и не принадлежатъ къ холоднокровнымъ, но имѣютъ температуру крови почему-то вообще болѣе измѣнчивую, чѣмъ другія теплокровныя, у которыхъ эта температура колеблется въ гораздо болѣе узкихъ предѣлахъ.
   Пониженіе температуры, замѣчаемое у впадающихъ въ спячку животныхъ, у разныхъ видовъ достигаетъ различныхъ предѣловъ. Такъ, мы видѣли выше, что Кохъ у европейскихъ летучихъ мышей никогда не видѣлъ паденія температуры тѣла ниже +12° Е (+9,6° R). Барковъ, измѣривъ температуру крови у молодого хомяка (въ спячкѣ, при окружающей температурѣ въ --1° R), нашелъ ее въ правомъ предсердіи равною +4° R). У альпійскихъ сурковъ, при различной внѣшней температурѣ, Прюнелль находилъ температуру тѣла отъ +4 1/2 до 9 1/2° R, а по новѣйшимъ наблюденіямъ Дюбуа, она можетъ опускаться до +3,'7° R (4,6° С). По Хорвату, высшая температура, наблюдаемая у сусликовъ во время спячки, достигаетъ +17,5° Е, низшая доходила при его опытахъ до +2° С. У находящихся въ спячкѣ сонь, по разнымъ наблюденіямъ, внутренняя температура колеблется отъ 4 1/2° R до +17 1/2° R. Этихъ примѣровъ достаточно для того, чтобы видѣть, что температура крови во время спячки можетъ сильно падать (напр:, до +2° С), но иногда у животныхъ, свойственныхъ болѣе теплымъ климатамъ (у сонь), она можетъ оставаться, не смотря на спячку, довольно высокою (+17 1/2° R). Однако, насколько извѣстно, никогда эта температура у живого теплокровнаго животнаго не падаетъ до 0° (по Цельзію или Реомюру) и всегда остается нѣсколько выше температуры окружающей среды, благодаря чему теплокровныя животныя и въ спячкѣ отличаются отъ холоднокровныхъ (хотя слѣдовало бы относительно этихъ послѣднихъ еще провѣрить, замерзаютъ ли они дѣйствительно во время спячки или нѣтъ: Барковъ, напр., это положительно отрицаетъ). Съ повышеніемъ окружающей температуры повышается и температура спящаго животнаго, а съ пониженіемъ -- падаетъ, но лишь до извѣстнаго предѣла: при чрезмѣрномъ охлажденіи теплокровное животное просыпается, причемъ температура его тѣла обнаруживаетъ явственное повышеніе. Такимъ образомъ холодъ, который, по ходячему представленію о спячкѣ, вызываетъ засыпаніе животныхъ, этотъ самый холодъ, усилившись, пробуждаетъ ихъ и возвышаетъ ихъ температуру: явленіе въ высшей степени загадочное и интересное! Несомнѣнно, что эта способность пробуждаться при чрезмѣрномъ охлажденіи весьма выгодна для спящихъ животныхъ: проснувшись, они, если могутъ, отыскиваютъ себѣ болѣе защищенныя мѣста, въ которыхъ избѣгаютъ опасности замерзнуть.
   Весьма интересны, по отношенію къ этому процессу пробужденія изъ спячки, наблюденія профессора Хорвата надъ температурою просыпающихся сусликовъ. Эти животныя, какъ и другія, пробуждаются при чрезмѣрномъ внѣшнемъ охлажденіи, но могутъ быть пробуждены и другими способами: Хорватъ нашелъ, что если спящаго суслика нѣсколько разъ въ теченіе 5--10 минутъ приподнять за хвостъ, то звѣрёкъ просыпается. Такимъ образомъ надъ пробужденіемъ сусликовъ можно было продѣлать сколько угодно опытовъ и точно выяснить происходящія при этомъ измѣненія въ температурѣ ихъ тѣла. Оказалось, что температура эта поднимается необыкновенно быстро въ теченіе короткаго промежутка времени, а именно въ теченіе перваго часа послѣ начала пробужденія (что обозначается болѣе частыми дыхательными движеніями и мѣстными судорожными сокращеніями мышцъ) она восходитъ на 2° Е, во время второго часа на 5° Е и затѣмъ въ теченіе получаса сразу на 15° Е (при окружающей температурѣ не выше +20° С). Это быстрое нагрѣваніе въ теченіе третьяго часа процесса пробужденія Хорватъ считаетъ особенно поразительнымъ въ виду того, что у животныхъ, не имѣющихъ спячки, мы никакимъ искусственнымъ согрѣваніемъ не можемъ достигнуть даже въ половину меньшаго повышенія температуры крови. Такъ, у собаки, отравленной стрихниномъ, у которой мускулы находятся въ состояніи сильнѣйшаго сокращенія (а мускульное сокращеніе является однимъ изъ важнѣйшихъ источниковъ животной теплоты), при тщательно поддерживаемомъ искусственномъ дыханіи и при укутываніи (лѣтомъ) въ теплое одѣяло, температура въ теченіе 25 минутъ поднялась едва на 4е С. Въ виду этого Хорватъ считаетъ себя вынужденнымъ допустить, что у животныхъ, подверженныхъ спячкѣ, есть еще какой-то, до нынѣ неизвѣстный, источникъ животной теплоты, котораго нѣтъ у животныхъ, неспособныхъ къ спячкѣ. Необходимо, впрочемъ, замѣтить, что повышеніе температуры у пробуждающихся изъ спячки сусликовъ едва ли можно прямо сравнивать съ искусственнымъ повышеніемъ температуры у другихъ животныхъ: въ первомъ случаѣ мы имѣемъ дѣло съ возвращеніемъ къ температурѣ, нормальной при бодрственномъ состояніи, а во второмъ случаѣ -- съ переходомъ температуры за предѣлъ нормальнаго максимума. Конечно, даже отмѣтивъ эту разницу, мы все-таки не можемъ объяснить быстроты подъема температуры при пробужденіи отъ спячки; можно только сказать, что общее впечатлѣніе здѣсь таково, какъ будто снимается какой-то тормазъ, задерживавшій общій обмѣнъ веществъ и не позволявшій вырабатываться той степени теплоты, которая свойственна данному организму, когда физіологическая дѣятельность его находится въ полномъ ходу. Вообще же это явленіе можетъ найти себѣ объясненіе только послѣ того, какъ происхожденіе животной теплоты и регулированіе вырабатываемаго организмомъ тепла будутъ изучены лучше, чѣмъ мы знаемъ ихъ въ настоящее время: въ трактатахъ физіологіи этимъ важнымъ вопросамъ отводится сравнительно весьма мало мѣста, даваемыя на этотъ счетъ объясненія весьма не полны и сводятся вкратцѣ къ тому, что производителемъ животной теплоты является обмѣнъ веществъ въ тканяхъ, а регуляторами ея -- измѣненія тепловыхъ потерь посредствомъ перемѣнъ въ калибрѣ сосудовъ и распредѣленіи крови, а также посредствомъ усиленнаго или ослабленнаго выдѣленія и испаренія.
   Въ самое недавнее время (1896) французскій физіологъ Рафаэль Дюбуа опубликовалъ подробно результаты своихъ многолѣтнихъ наблюденій надъ физіологическими явленіями спячки альпійскаго сурка. Онъ нашелъ также, что при пробужденіи температура поднимается быстро въ теченіе короткаго времени: въ 3--4 часа она восходитъ на 30 градусовъ Цельзія. Кромѣ того, онъ сдѣлалъ весьма интересные опыты, показавшіе ему, что центры, регулирующіе температуру тѣла сурка, лежатъ въ переднемъ концѣ такъ называемаго Сильвіева водопровода, т.-е. въ области средняго мозга, близь свода третьяго мозгового желудочка. Эти центры связаны нервами съ дыхательными грудными мышцами и съ системою воротной вены печени; они управляютъ, слѣдовательно, дыхательными движеніями и накопленіемъ гликогена въ печени. Если сдѣлать поперечную перерѣзку впереди продолговатаго мозга, то сурокъ можетъ жить еще 8--9 дней, но разбудить его уже нельзя. Эти весьма важныя наблюденія привели Дюбуа къ особой теоріи спячки,-- теоріи, которую мы разсмотримъ ниже; теперь же замѣтимъ, что если механизмъ засыпанія и пробужденія сурка и выясненъ опытами Дюбуа, то все же въ процессѣ спячки остается еще много таинственнаго.
   Таинственности явленій спячки много способствуетъ еще и то, что физіологія въ настоящее время весьма далека отъ того, чтобы быть сравнительною физіологіею. Начинанія Крукенберга, старавшагося въ восьмидесятыхъ годахъ основать сравнительную физіологію путемъ изслѣдованія капитальныхъ жизненныхъ процессовъ по всему животному царству, къ сожалѣнію, встрѣтили слишкомъ мало послѣдователей и по смерти талантливаго новатора физіологія продолжала и продолжаетъ держаться немногихъ излюбленныхъ объектовъ изслѣдованія,-- кролика, собаки, лягушки, морской свинки и т. п., а съ однимъ этимъ матеріаломъ, безъ широкаго примѣненія сравнительнаго метода, давшаго столько блестящихъ результатовъ въ области морфологіи, едва ли можно надѣяться на быстрые принципіальные успѣхи. Въ частности по отношенію къ температурнымъ явленіямъ спячки особенно чувствуется недостатокъ въ изслѣдованіи обмѣна веществъ у холоднокровныхъ животныхъ и зимней спячки этихъ послѣднихъ. Сдѣлалось ходячимъ мнѣніемъ, что у холоднокровныхъ животныхъ температура совершенно измѣнчива въ соотвѣтствіи съ окружающею средою и бываетъ отъ нея вполнѣ зависима. Между тѣмъ, уже наблюденія, сдѣланныя Барковымъ надъ лягушками и жабами, показываютъ, что эти животныя все-таки вырабатываютъ извѣстную собственную температуру, которая, при внѣшнемъ охлажденіи, наконецъ, перестаетъ понижаться и остается выше температуры окружающей среды, да и вообще бываетъ обыкновенно нѣсколько выше послѣдней. Если понизить окружающую температуру ниже нуля, то животныя (какъ и теплокровныя) просыпаются и, если имъ не дать уйти отъ холода, то замерзаютъ на смерть. Аналогія съ теплокровными очевидна! Обмѣнъ веществъ, несомнѣнно менѣе энергичный бъ сравненіи съ теплокровными, все-таки существуетъ у холоднокровныхъ даже во время спячки, и если замерзаніе соковъ тѣла кладетъ ему предѣлъ, то наступаетъ смерть. Безпозвоночныя животныя изслѣдованы въ физіологическомъ отношеніи еще гораздо меньше, чѣмъ холоднокровныя позвоночныя, но, судя по аналогіи, едва-ли можно сомнѣваться, что обмѣнъ веществъ, хотя бы въ минимальныхъ размѣрахъ, существуетъ и у большинства безпозвоночныхъ животныхъ, погруженныхъ въ спячку, несмотря на ихъ кажущуюся безжизненность; этотъ сведенный до минимума, но не до нуля, обмѣнъ веществъ и есть, повидимому, та искра жизни, которая таится въ мнимоумершихъ существахъ и готова, при благопріятныхъ условіяхъ, вспыхнуть яркимъ пламенемъ.
   Впрочемъ, если принять во вниманіе не только животныхъ, но и растенія, то, можетъ быть, окажется, что въ нѣкоторыхъ случаяхъ жизнь можетъ не только сильно замедляться, но и останавливаться вполнѣ за неопредѣленное время. Еще въ семидесятыхъ годахъ знаменитый французскій физіологъ Клодъ Бернаръ утверждалъ категорически, что скрытая жизнь есть жизнь остановившаяся, а не замедленная; въ новѣйшее время найдены факты, которые, повидимому, подтверждаютъ, что для нѣкоторыхъ организмовъ это справедливо. Недавно французскій ученый К. Декандоль, съ помощью физика Р. Пикте, подвергъ охлажденію ниже --100° сѣмена гороха, фасоли и другихъ растеній; оказалось, что послѣ пребыванія въ такомъ холодѣ въ теченіе 4-хъ сутокъ сѣмена не теряли способности проростанія. Этотъ фактъ особенно интересенъ въ виду того, что по опытамъ Пикте при такихъ низкихъ температурахъ прекращаются почти всѣ химическія реакціи, напримѣръ даже щелочи, сливаемыя съ кислотами, перестаютъ образовывать соли. Слѣдовательно, при такихъ условіяхъ, надо полагать, и всякій обмѣнъ веществъ въ тѣлѣ организмовъ прекращается. Такъ-ли это или нѣтъ, во всякомъ случаѣ доказано, что сѣмена растеній могутъ находиться въ состояніи скрытой жизни при очень неблагопріятныхъ условіяхъ и въ теченіе очень долгаго періода времени (болѣе 100 лѣтъ, можетъ быть, даже тысячелѣтія). Относительно животныхъ, къ сожалѣнію, хорошо установленныхъ фактовъ подобнаго бездѣйственнаго долголѣтія, хотя-бы и въ меньшей степени, извѣстно очень мало. Къ наиболѣе интереснымъ даннымъ слѣдуетъ отнести старинныя наблюденія Бэкера (1771), который оживилъ водою пшеничныхъ угрицъ (Anguillula tritici), пролежавшихъ въ сухомъ состояніи 27 лѣтъ. Давэнь держалъ личинокъ пшеничныхъ угрицъ 5 дней въ безвоздушномъ пространствѣ и онѣ остались живы. Эти наблюденія, въ вѣрности которыхъ едва-ли можно сомнѣваться, до нѣкоторой степени соотвѣтствуютъ тому, что наблюдается у сѣмянъ, но не исключаютъ возможности скрытаго минимальнаго обмѣна веществъ внутри высохшихъ червей. Вообще для сѣмянъ какъ-то легче вѣрится въ возможность полнаго временнаго прекращенія жизни, чѣмъ для существъ, подобныхъ угрицамъ, ротаторіямъ и т. п., имѣющимъ пищеварительный каналъ, нервную систему и разные другіе органы, которыхъ нѣтъ у растеній. Скорѣе всего можно ожидать полной пріостановки жизни у энцистированныхъ одноклѣтныхъ животныхъ (инфузорій, грегаринъ и пр.), у различныхъ яицъ, у геммулъ губокъ и т. п., и надъ этими-то объектами было бы весьма интересно продѣлать опыты, подобные опытамъ Декандоля надъ сѣменами.
   Перейдемъ же теперь къ тому, что извѣстно относительно обмѣна веществъ во время спячки. Этотъ обмѣнъ слагается, какъ результатъ, изъ процессовъ пищеваренія, обращенія соковъ (крови и лимфы), дыханія и выдѣленія.
   Что касается пищеваренія во время спячки, то оно представляетъ разныя степени пріостановки, смотря по внѣшнимъ условіямъ и по породѣ животнаго. При общемъ обзорѣ процесса спячки въ мірѣ животныхъ мы видѣли, что одни животныя въ теченіе зимы по временамъ пробуждаются отъ своего покоя, другія же при нормальныхъ условіяхъ спятъ непрерывно до весны. Вторыя, само собою разумѣется, не принимаютъ во все время спячки никакой пищи, тогда какъ первыя иногда ѣдятъ и нѣкоторыя (какъ, напримѣръ, сони) даже заготовляютъ себѣ зимніе запасы. Впрочемъ, и періодически просыпающіяся животныя иногда ничего не ѣдятъ всю зиму, по той простой причинѣ, что зимою они не могутъ найти себѣ подходящей пищи (напримѣръ, летучія мыши). Но если даже по временанъ и принимается пища, то, обыкновенно, въ весьма малыхъ количествахъ, а самый процессъ пищеваренія замедленъ и пониженъ. Пищеварительный каналъ обыкновенно съуженъ, иногда совершенно пустъ и сокращенъ до плотнаго смыканія его стѣнокъ; иногда въ немъ находятся пищевые комки, пребывающіе долгое время въ неизмѣненномъ состояніи. Отдѣленіе желудочнаго и кишечнаго соковъ вообще уменьшено или сведено до минимума (чѣмъ и объясняется замедленіе или полный перерывъ пищеваренія), но у нѣкоторыхъ животныхъ замѣчается, напротивъ, даже усиленное выдѣленіе пищеварительныхъ соковъ. Такъ, у яблонной улитки (Helix роmatia) желудокъ къ концу спячки наполняется, даже растягивается жидкимъ краснобурымъ выдѣленіемъ печени, а у сусликовъ желудокъ содержитъ иногда много кислаго желудочнаго сока (Барковъ). Отсюда можно заключить, что по крайней мѣрѣ, въ нѣкоторыхъ случаяхъ, во время спячки можетъ все-таки происходить нѣкоторое всасываніе пищевыхъ веществъ въ желудочно-кишечномъ каналѣ.
   Кровеобращеніе во время спячки оказывается въ различной степени замедленнымъ, но обыкновенно не совсѣмъ прекращается. О безпозвоночныхъ животныхъ, которыя и въ бодрственномъ состояніи на этотъ счетъ крайне недостаточно изслѣдованы, извѣстно весьма мало; такъ, по Зуккову, спинной сосудъ (сердце) насѣкомыхъ во время зимняго оцѣпенѣнія сокращается всего 2--3 раза въ минуту (въ бодрственномъ состояніи до 60 разъ); у яблонной улитки, по Баркову, сердце бьется зимою отъ 5 до 18 разъ въ минуту (въ бодрственномъ состояніи до 32 разъ). У позвоночныхъ замѣчается подобная-же разница (напримѣръ, у сурка), по Прюнеллю, зимою сердце сокращается отъ 8 до 25 разъ въ минуту, а лѣтомъ до 90 разъ). Въ концѣ періода спячки біеніе сердца бываетъ чаще и кровеобращеніе энергичнѣе, чѣмъ при началѣ. Изъ того обстоятельства, что сердце млекопитающихъ даже во время самой глубокой спячки не перестаетъ биться, явствуетъ уже, что кровеобращеніе у нихъ никогда не прекращается; и дѣйствительно, напримѣръ, на сусликахъ прямо наблюдали, что подошвы ихъ то краснѣютъ (очевидно отъ временнаго усиленія притока крови), то блѣднѣютъ. Въ плавательной перепонкѣ лягушки и въ тонкихъ сосудахъ крыла летучей мыши также можно замѣтить движеніе крови. Соотвѣтственно ослабленію кровеобращенія, кровяное давленіе въ сосудахъ сильно понижено. Сама кровь сравнительно жидка и способность ея къ свертыванію уменьшена, такъ что при пораненіяхъ спящее животное легко теряетъ много крови и умираетъ, если не проснется. Кислорода въ крови мало, такъ что артеріальная кровь почти не отличается отъ венозной.
   Процессъ дыханія у погруженныхъ въ спячку животныхъ совершается весьма медленно и, по нѣкоторымъ показаніямъ, можетъ временно прекращаться вовсе. О безпозвоночныхъ въ этомъ отношеніи, какъ и всегда, извѣстно немного. Такъ, по Зуккову, насѣкомыя дышатъ въ оцѣпенѣломъ состояніи очень мало, могутъ весьма долго оставаться живыми въ испорченномъ воздухѣ и довольно долго не умираютъ даже тогда, если замазать имъ дыхальца масломъ, прекративъ такимъ образомъ доступъ воздуха въ дыхательныя трубочки. Яблонная улитка, какъ мы уже знаемъ, плотно закрываетъ входъ въ свою раковину известковою крышечкою, сквозь которую воздухъ если и можетъ проникать, то развѣ лишь въ самыхъ ничтожныхъ количествахъ, такъ что животное принуждено во все время спячки довольствоваться тѣмъ запасомъ воздуха, который остался въ легочной полости; послѣдняя, какъ мы видѣли, почему-то нерѣдко содержитъ большее или меньшее количество крови. Рыбы и амфибіи во время спячки подолгу не дѣлаютъ никакихъ дыхательныхъ движеній. Млекопитающія дышатъ медленно и рѣдко, а временами дыхательныя движенія могутъ совершенно пріостанавливаться. Такъ, по Маршаллю Голлю, ежъ въ глубокой спячкѣ не совершаетъ дыхательныхъ движеній, но ихъ легко вызвать прикосновеніемъ къ животному, сотрясеніемъ почвы и т. п. Летучія мыши, по Манджили,-- дѣлаютъ рѣдкія вдыханія -- по одному черезъ 2--4 минуты. Суслики, по Хорвату, совершаютъ отъ 2 до 10 вдыханій въ минуту. Что дыханіе временно можетъ совсѣмъ пріостановиться, доказывалъ уже Спалланцани. Онъ помѣстилъ соннаго альпійскаго сурка при температурѣ --12° R въ атмосферу углекислаго газа, въ которой птица и крыса тотчасъ же умерли; сурокъ пролежалъ тамъ 4 часа и нисколько не пострадалъ. Подобные же эксперименты продѣлывалъ Спалланцани надъ спящими летучими мышами, помѣщая ихъ въ атмосферу углекислаго газа или азота. Чермакъ съ тѣмъ-же результатомъ выдерживалъ сонь въ углекисломъ газѣ, азотѣ и водородѣ. Любопытные опыты произвелъ Барковъ надъ спящими ежами, пробуя утопить ихъ въ водѣ. Бодрствующій ежъ можетъ также довольно долго (до 10--15 минутъ) оставаться подъ водою и потомъ, будучи вынутъ изъ нея, ожить; во время спячки ежи оказываются еще выносливѣе и оживаютъ даже послѣ получасового пребыванія въ водѣ, причемъ они, однако, начинаютъ просыпаться тотчасъ или очень скоро послѣ погруженія въ воду. Что въ глубокой спячкѣ ежъ не вдыхаетъ или почти не вдыхаетъ воздуха, подтверждается еще и тѣмъ, что его надгортанный хрящъ плотно прижимается (прилипаетъ) къ мягкому небу, отдѣляя ротовую полость отъ зѣва и прикрывая входъ въ гортань (Барковъ).
   Главную задачу процесса дыханія составляетъ газообмѣнъ съ окружающею средою, т. е., главнымъ образомъ, потребленіе кислорода и выдѣленіе углекислоты. Такъ какъ въ газообмѣнѣ въ значительной степени выражается результатъ общаго обмѣна веществъ въ организмѣ, то понятно, что всѣ изслѣдователи, занимавшіеся физіологіею спячки, обращали усиленное вниманіе именно на газообмѣнъ, для чего заключали животныхъ въ особые пріемники и анализировали составъ воздуха въ этихъ послѣднихъ черезъ извѣстные промежутки. Такіе опыты были продѣланы Сэсси, Валентиномъ, Реньо, Хорватомъ, Скориченко, Дюбуа и другими и дали сложные, отчасти весьма интересные результаты относительно количества поглощаемаго кислорода, выдѣляемой углекислоты и поглощаемой или выдѣляемой (въ видѣ пара) воды. Какъ поглощеніе кислорода, такъ и выдѣленіе углекислоты обыкновенно бываютъ значительно понижены сравнительно съ бодрственнымъ состояніемъ, особенно послѣднее. Такъ какъ, согласно результатамъ всѣхъ изслѣдователей, составъ атмосферы вокругъ спящаго животнаго измѣняется, то, несомнѣнно, между организмомъ и окружающею средою происходитъ газовый обмѣнъ, причемъ организмъ принимаетъ въ себя извѣстный приходъ вещества и выдѣляетъ изъ себя извѣстное количество матеріи, т. е. производитъ траты.-Что касается прихода, то онъ обыкновенно очень незначителенъ, но въ соотвѣтствіи съ этимъ и траты ничтожны. "животное въ сущности превосходно слѣдитъ за своимъ приходомъ и расходомъ. Послѣ большого расхода оно дѣлаетъ малый, но такъ какъ ослабленіе газообмѣна вызываетъ ослабленіе всѣхъ отправленій и грозитъ опасностью для жизни, то животное рѣшается на большій расходъ, усиливая газообмѣнъ. Такъ, то увеличивая, то уменьшая траты, животное кое-какъ сводитъ концы съ концами. Изъ окружающаго воздуха оно съ замѣчательной правильностью беретъ кислорода, сколько нужно. Прибавьте къ этому, что въ минуту опасности организмъ во всякое время можетъ развить скрытыя въ немъ силы до крайняго предѣла, и вы будете поражены этимъ удивительнымъ механизмомъ, который способенъ приспособляться ко всевозможнымъ крайностямъ, переходя отъ самой напряженной дѣятельности къ состоянію, напоминающему смерть" (Скориченко).
   Въ общемъ расходъ, какъ ни экономно онъ производится, все-таки обыкновенно бываетъ значительнѣе прихода, вслѣдствіе чего животное въ теченіе спячки худѣетъ и теряетъ въ вѣсѣ: оно истратило всѣ свои запасы и почти ничего не пріобрѣло. Но временно оно можетъ даже нѣсколько увеличиться въ вѣсѣ,-- фактъ, подмѣченный не однимъ изслѣдователемъ и трудно объяснимый. Реньо и Резе нашли, что сурки въ спячкѣ иногда увеличиваются въ вѣсѣ и приписали это избытку поглощеннаго животными кислорода; такъ, напр., въ нѣкоторыхъ опытахъ кислорода оказалось поглощено 13 граммовъ, а углекислоты выдѣлено 7 граммовъ. Но, вопервыхъ, приращеніе въ вѣсѣ было не на 6 граммовъ, какъ должно было бы быть, если бы объясненіе было вѣрно, а менѣе; а во-вторыхъ, не во всѣхъ случаяхъ, когда кислорода поглощалось больше, чѣмъ углекислоты, происходило увеличеніе въ вѣсѣ. Другіе ученые (Шарбоннье) для объясненія этой странной прибыли въ вѣсѣ допускали прямое поглощеніе легкими свободнаго азота изъ окружающей атмосферы, что трудно допустимо съ точки зрѣнія физіологической химіи и не обставлено никакими доказательствами. Наконецъ, третье объясненіе этого факта основывается на допущеніи задержки воды въ организмѣ (воды, въ бодрственномъ состояніи выдѣляемой кожею, въ видѣ паровъ) или даже поглощеніемъ нѣкотораго количества водяныхъ паровъ изъ окружающаго воздуха, что и было подтверждено опытами (Скориченко).
   Мы видѣли, однако, что по нѣкоторымъ даннымъ обмѣнъ газовъ съ окружающею средою на время можетъ быть вовсе прекращенъ: млекопитающія во время спячки могутъ быть заключены въ ядовитую атмосферу (Спалланцани, Чермакъ) или погружены въ воду и все-таки сохранить жизнь, тогда какъ бодрствующія животныя при этихъ условіяхъ быстро погибаютъ. Это объясняется проще всего отсутствіемъ въ этихъ случаяхъ всякихъ вдыханій. Но хотя бы дыханіе въ общепринятомъ смыслѣ (т. е. газообмѣнъ черезъ легкія съ окружающею средою) и могло прекращаться,-- врядъ ли можетъ совершенно прекратиться, хотя бы на мгновеніе, внутренній обмѣнъ веществъ въ организмѣ, внутреннее дыханіе, какъ его нерѣдко называютъ.
   Новѣйшія наблюденія Дюбуа надъ обмѣномъ веществъ альпійскихъ сурковъ во время ихъ спячки, подтвердивъ въ общемъ наблюденія прежнихъ изслѣдователей, внесли также нѣкоторыя интересныя дополненія. Оказывается, что во время спячки въ печени скопляется гликогенъ (животный крахмалъ), подобно тому, какъ это замѣчается во время общей анестезіи или при перерѣзкѣ шейной части спиннаго мозга. Ближайшее изслѣдованіе показало, что гликогенъ во время спячки происходитъ, главнымъ образомъ, насчетъ жировъ, отложенныхъ въ тѣлѣ (тогда какъ въ бодрственномъ состояніи онъ происходитъ преимущественно изъ углеводовъ). При пробужденіи гликогенъ исчезаетъ изъ печени и въ то же время въ крови появляется сахаръ, котораго, при нормальныхъ условіяхъ спячки, въ крови нѣтъ и слѣда до начала пробужденія.
   Заключительную фазу процесса обмѣна веществъ составляютъ процессы выдѣленія, т. е. выведенія изъ организма веществъ, ненужныхъ для организма или даже вредныхъ для него. Изъ этихъ процессовъ самый важный мочеотдѣлительный. Онъ не прекращается во время спячки, но замедляется, какъ и другіе физіологическіе процессы. Мочевой пузырь постепенно наполняется и иногда бываетъ сильно растянутъ; тѣ животныя, которыя періодически просыпаются, при пробужденіи опорожняютъ пузырь. Дюбуа думалъ даже, что растяженіе мочевого пузыря накопляющеюся въ немъ жидкостью составляетъ чуть ли не главнѣйшее условіе для пробужденія животнаго: если сдѣлать сурку мочевой свищъ, т. е. дать мочѣ постоянный выходъ изъ пузыря и тѣмъ предотвратить растяженіе его, то, будто бы, пробужденіе можетъ не наступить вовсе (до самой смерти). Впослѣдствіи онъ, однако, отказался отъ этой теоріи; да она и сама по себѣ невѣроятна и не могла бы имѣть общаго значеній, такъ какъ спячкѣ подвержены и животныя, не имѣющія мочевого пузыря (разныя рептиліи, рыбы и пр.).
   Чтобы закончить нашъ обзоръ физіологическихъ явленій спячки намъ осталось еще разсмотрѣть чувствительность оцѣпенѣлыхъ животныхъ и общее состояніе ихъ нервной и мышечной системы. На этотъ счетъ показанія изслѣдователей не всегда согласны, что зависитъ прежде всего отъ различія объектовъ наблюденія, а затѣмъ отъ того, что въ разные періоды спячки чувствительность измѣняется у одного и того же животнаго. При началѣ спячки, хотя животное безпомощно и воля его угнетена, чувствительность можетъ быть mg только не понижена, но даже повышена, такъ что даже на слабыя раздраженія животное отвѣчаетъ явственными рефлекторными движеніями. Напротивъ, во второй половинѣ періода спячки чувствительность настолько падаетъ, что животное не отвѣчаетъ уже на весьма сильныя раздраженія и кажется иногда совершенью безчувственнымъ. Замѣчательно, однако, что при этомъ находится въ упадкѣ собственно дѣятельность центральной нервной системы периферическіе же нервы и мышечное вещество вполнѣ сохраняю гь свою способность къ работѣ и даже больше противостоятъ не благопріятнымъ вліяніямъ, чѣмъ въ бодрственномъ состояніи. 1 жъ, если убить животное во время спячки, то его нервы и мышцы дольше сохраняютъ свою жизненность, чѣмъ если бы это животное было убито въ періодъ бодрствованія. По Дюбуа, сердце сурка, убитаго во время спячки, бьется слишкомъ три часа послѣ смерти, тогда какъ сердце убитаго бодрствующаго сурка тотчасъ перестаетъ биться.
   Надо, впрочемъ, замѣтить, что большая часть извѣстныхъ на этотъ счетъ данныхъ и здѣсь, какъ всегда, относится къ млекопитающимъ и было бы весьма интересно пополнить и освѣтить эти данныя болѣе подробнымъ изслѣдованіемъ нервной и мышечной жизни оцѣпенѣлыхъ холоднокровныхъ животныхъ.
   Весьма любопытныя наблюденія сдѣланы Барковымъ надъ чувствительностью спящихъ хомяковъ, и здѣсь умѣстно будетъ привести выдержки изъ этихъ наблюденій, какъ хорошую иллюстрацію состоянія нервной и мышечной системы въ разные періоды спячки.
   "4 ноября,-- пишетъ Барковъ,-- хомякъ, жившій у меня вторую зиму, находился въ началѣ спячки; онъ лежалъ холодный, съ закрытыми глазами, слегка повернулся на бокъ, когда я его тронулъ причемъ онъ заворчалъ, но глазъ не открылъ. 5-го утромъ я черезъ двѣ двери услышалъ громкій пронзительный крикъ: это кричалъ хомякъ. Онъ лежалъ въ своемъ помѣщеніи, отчасти покрытый соломой, холодный; при прикосновеніи онъ боязливо изгибался и бросался на спину съ ворчаніемъ и визгомъ. 11-го ноября онъ опять сталъ кричать, лежа на своей подстилкѣ, безъ всякаго внѣшняго повода. Животное лежало, согнувшись на брюшную сторону, совершенно холодное, съ закрытыми глазами. Когда я его взялъ въ руки, хомякъ обнаружилъ сильное безпокойство сталъ громко кричать, широко открывая ротъ, но съ закрытыми глазами; при этомъ грудь и брюхо выпятились впередъ, голова загнулась назадъ, а конечности были судорожно вытянуты и совершенно прямы, съ напряженными когтями. Когда я его положилъ назадъ, онъ покричалъ еще нѣкоторое время и мало-по-малу успокоился". У хомяка, слѣдовательно, отъ раздраженія въ этотъ періодъ происходилъ. настоящій столбнякъ, т.-е. судорожное сокращеніе разгибательныхъ мышцъ туловища (спины) и конечностей. Подобныя явленія продолжались до конца января; потомъ хомякѣ на нѣкоторое время проснулся, а къ концу февраля снова впалъ въ спячку, но уже при совершенно иныхъ явленіяхъ со стороны нервной и мышечной системы. Мускулы у него были, напротивъ, разслаблены, такъ что, положенный на руку, хомякъ безпомощно си вшивалъ внизъ голову и конечности, внѣшнія раздраженія теперь не производили на него никакого дѣйствія.
   Когда читаешь это описаніе, невольно приходитъ въ голову мысль, не имѣлъ ли Барковъ дѣло съ больнымъ животнымъ; такъ страненъ кажется этотъ столбнякъ и болѣзненный крикъ безъ всякой видимой причины. Однако, Барковъ сдѣлалъ наблюденія не надъ однимъ, а надъ нѣсколькими хомяками и всѣ эти наблюденія были вполнѣ согласны, да и у другихъ изслѣдователей попадались данныя, подтверждающія наблюденія Буркова. Другія млекопитающія, правда, не обнаруживаютъ различій состоянія нервной и мышечной системы во время разныхъ періодовъ спячки съ такою рѣзкостью, какъ хомякъ, но все-таки нѣкоторыя различія этого рода замѣчаются и у сусликовъ, сурковъ и другихъ животныхъ.

-----

   Нашъ обзоръ физіологіи спячки, насколько она извѣстна, законченъ. Онъ былъ по необходимости неполонъ и кратокъ, но и изъ сообщеннаго здѣсь матеріала можно видѣть, какъ много страннаго и интереснаго заключаютъ"въ себѣ явленія скрытой жизни животныхъ. Неудивительно, что многіе пытливые умы старались разгадать эти явленія, найти ихъ причину, и на этотъ счетъ существуетъ множество гипотезъ.
   Изъ этихъ гипотезъ прежде всего заслуживаютъ вниманія тѣ, которыя пытаются объяснить спячку анатомическими причинами. Такъ, между прочимъ, задавались вопросомъ, нѣтъ ли у подверженныхъ спячкѣ животныхъ какого-нибудь органа, который дѣлалъ бы возможными тѣ Измѣненія въ жизненномъ обиходѣ, которыя у этихъ животныхъ наблюдаются, и, казалось, такой органъ былъ найденъ. Палласъ (1778) писалъ уже, что у нѣкоторыхъ грызуновъ особенно развита зобная или грудная железа (glandula thymus), которая у другихъ млекопитающихъ носитъ явно регрессивный характеръ. Впослѣдствіи выяснилось, что Палласъ и за нимъ нѣкоторые другіе смѣшивали съ зобною железою особый органъ, отъ нея вполнѣ отдѣльный и самостоятельный, которому Барковъ далъ имя спячковой железы (Winterschlafdrüse). Это жировидная дольчатая масса, которая лежитъ близъ позвоночника въ передней части грудной полости и даетъ отростки на шею, въ подмышечную впадину и частью на спинную сторону тѣла. "Спячковая железа" бываетъ у летучихъ мышей, ежа, крота, землеройки, сурковъ, хомяка, сони, мыши, кролика, суслика. По своему строенію она состоитъ изъ рыхлой соединительной ткани, содержащей въ своихъ клѣткахъ много жира и пронизанной кровеносными и лимфатическими сосудами; иногда въ ней заложены отдѣльные фолликулы щитовидной железы (glandula thyreoidea),-- добавочные пузырьки этой железы, которые вообще бываютъ иногда разбросаны но сосѣдству съ дыхательною трубкою. Осенью "спячковая железа" бываетъ развита наиболѣе, къ веснѣ, т. е. ко времени пробужденія отъ спячки, она уменьшается и бѣднѣетъ жиромъ. Рудольфи уже въ началѣ нашего столѣтія называлъ этотъ органъ "жировою железою", т. е. смотрѣлъ на него, собственно, не какъ на железу, а какъ на скопленіе жира. Такого же мнѣнія держится и Эрманъ, которому мы обязаны наиболѣе обстоятельными анатомо-гистологическими свѣдѣніями о "спячковой железѣ" (1883); онъ приписываетъ ей значеніе развѣ лишь въ качествѣ запаснаго скопленія жира и думаетъ, что она вовсе не представляетъ собою специфическаго органа подверженныхъ спячкѣ животныхъ. Дѣйствительно, "спячковая железа" имѣется и у такихъ животныхъ, которыя спячкѣ вовсе не подвергаются (кротъ, землеройка), а съ другой стороны ея нѣтъ у холоднокровныхъ животныхъ, впадающихъ зимою въ оцѣпенѣніе, нѣтъ и у барсука, которому приписывается способность болѣе или менѣе глубокой спячки. Къ сожалѣнію, сравнительная анатомія и гистологія этого органа крайне мало изучены, а эмбріональное развитіе его и вовсе неизвѣстно. При такихъ условіяхъ, разумѣется, трудно судить не только о физіологическомъ, но и о морфологическомъ значеніи его, и вполнѣ отрицательное отношеніе къ роли спячковой железы, въ смыслѣ органа, свойственнаго исключительно или по преимуществу способнымъ къ оцѣпенѣнію животнымъ,-- пожалуй, настолько же неосновательно, какъ и положительное сужденіе о ней, какъ объ "органѣ спячки". Мы не знаемъ, гомологичны ли (тожественны ли въ морфологическомъ смыслѣ) всѣ образованія, описываемыя подъ именемъ спячковой железы, и возможно, напримѣръ, что у крота это совсѣмъ иной органъ, чѣмъ у суслика. Точно такъ же мы не знаемъ, имѣетъ ли спячковая железа гомологи себѣ у холоднокровныхъ животныхъ. У этихъ послѣднихъ есть скопленія жировыхъ массъ, особенно обильныя поздней осенью и зимою, но скопленія эти лежатъ въ иныхъ мѣстахъ, чѣмъ спячковая железа млекопитающихъ; такъ у лягушки дольчатыя яркожелтыя "жировыя тѣла" находятся у передняго края почекъ; у зеленой ящерицы (Lacerta viridis) подобныя же массы лежатъ въ области таза, по брюшной сторонѣ кишечника, у многихъ рыбъ много жира скопляется въ брыжжейкѣ вдоль пищеварительнаго канала. Сравнительная анатомія и гистологія всѣхъ этихъ образованій опять-таки весьма мало изслѣдована, отчасти, безъ сомнѣнія, потому, что ихъ величина и очертанія чрезвычайно измѣнчивы не только у разныхъ видовъ, но и у одного и того же вида, въ особенности въ разныя времена года. Нечего и прибавлять, что и эмбріологія "жировыхъ тѣлъ" разныхъ животныхъ сильно нуждается въ пополненіи; относительно жирового тѣла лягушки извѣстно, что оно происходитъ отъ перерожденія передняго конца полового валика (утолщенія брюшины, идущаго но образованіе яичниковъ или сѣменниковъ), для рептилій же и рыбъ о происхожденіи ихъ жировыхъ тѣлъ неизвѣстно ничего или почти ничего. Что касается безпозвоночныхъ животныхъ, то и у нихъ бываетъ очень часто "жировое тѣло" весьма разнообразнаго строенія, органъ чрезвычайно интересный и исполняющій различныя функціи, но въ физіологическомъ отношеніи, опять таки, весьма мало изслѣдованный.
   Не одна спячковая железа привлекала вниманіе изслѣдователей, стремившихся дать спячкѣ анатомическое объясненіе. Такъ, считали причиною спячки богатство кожи нервами, вслѣдствіе чего она быстро коченѣетъ отъ холода (Прюнелль); другіе приписывали важное значеніе малому объему легкихъ и сравнительно большой величинѣ сердца (Сэси). Въ недавнее время (1880) Бергонцини, изслѣдуя спячку, сонь, также приписываетъ причину спячки малому объему грудной полости и сравнительно большой величинѣ кровяныхъ шариковъ, указывая на сходство въ этомъ отношеніи между способными къ оцѣпенѣнію млекопитающими съ одной стороны и холоднокровными животными (рептиліями, амфибіями) -- съ другой. Но его доводы весьма слабы; во-первыхъ, онъ слишкомъ торопится обобщеніемъ наблюденій надъ сонями на всѣхъ прочихъ способныхъ къ спячкъ животныхъ; во-вторыхъ, онъ забываетъ, что, напримѣръ, у рыбъ, оцѣпенѣвающихъ на зиму, размѣры кровяныхъ тѣлецъ почти тѣ же, что и у птицъ -- животныхъ, наиболѣе чуждыхъ спячкѣ: фактъ, показывающій, какъ мало значенія имѣетъ здѣсь величина кровяныхъ тѣлецъ. Другія анатомическія объясненія спячки столь же мало способны выдержать критику. Изъ этого, конечно, не слѣдуетъ, чтобы мысль объ анатомическихъ основахъ спячки было по существу невѣрна и чтобы разыскивать эти основы была безполезно; такое заключеніе было бы, по крайней мѣрѣ, преждевременно, такъ какъ искали въ этомъ направленіи еще слишкомъ мало.
   Существовали и другія -- физіологическія, физико-химическія и даже метафизическія теоріи спячки. Одна изъ наиболѣе распространенныхъ и, на первый взглядъ, весьма вѣроятныхъ гипотезъ принимаетъ за причину спячки холодъ. Эту гипотезу защищалъ, напримѣръ, Бюффонъ. По его мнѣнію, зимняя спячка -- собственно не спячка, т. е. не сонъ, а оцѣпенѣніе вслѣдствіе чрезмѣрнаго пониженія температуры крови. Если бы это было такъ, то все-таки оставалось бы объяснить, почему пониженіе температуры оказываетъ такое дѣйствіе не на всѣхъ млекопитающихъ, а лишь на немногихъ; кромѣ того, мы знаемъ теперь, во-первыхъ, что температура крови все-таки обыкновенно нѣсколько превосходитъ температуру окружающаго воздуха, а во-вторыхъ, что чрезмѣрное пониженіе окружающей температуры даже будитъ оцѣпенѣлыхъ животныхъ. Этого мало: нѣкоторыя изъ подверженныхъ спячкѣ животныхъ впадаютъ иной разъ въ оцѣпенѣніе лѣтомъ, т. е. безъ всякаго особеннаго пониженія окружающей температуры, а въ тропикахъ существуетъ не зимняя, а лѣтняя спячка. Ясно, что холодъ не есть причина спячки, хотя въ большинствѣ случаевъ и содѣйствуетъ ей; причина же оцѣпенѣнія находится внутри самихъ подверженныхъ ему организмовъ. Столь же слабо обставлены доказательствами другія гипотезы какъ, напримѣръ, гипотеза голоданія (Гвитеръ), пониженія жизненныхъ потребностей (Бурдахъ) и проч. Нѣкоторыя изъ старыхъ теорій спячки старались свести ее къ извѣстнымъ патологическимъ состояніямъ и приравнивали спячку то къ блѣдной немочи, то къ холерѣ, то къ цынгѣ,-- все это основывалось только за поверхностномъ сходствѣ нѣкоторыхъ симптомовъ только-что названныхъ болѣзней съ тѣми или другими явленіями спячки (застой крови, скопленіе слизи въ пищеварительномъ каналѣ, пониженіе температуры и проч.). Всего удивительнѣе, на нашъ современный взглядъ, натурфилософскія толкованія спячки. Такъ, нѣкто Карлъ Гофманъ (1834) увѣряетъ, что! спячка зависитъ прежде всего отъ измѣненія "жизненной идеи" въ данномъ организмѣ: онъ стремится отдѣлиться отъ планеты и уйти самъ въ себя; отсюда и проистекаютъ разныя явленія спячки. Нѣкоторые считали спячку за возвращеніе къ зародышевому состоянію (подобно тому, какъ, напримѣръ, куколочная стадія насѣкомыхъ уподоблялась повторенію яйцевой стадіи). Наконецъ, у старыхъ изслѣдователей проскальзывали также и намеки на филогенетическое толкованіе спячки; такъ, Чермакъ говоритъ, что спячка сонь представляетъ собою возвращеніе къ физіологическому состоянію амфибій. Изслѣдованія Рафаэля Дюбуа, о которыхъ намъ неоднократно приходилось говорить выше, привели его къ новой теоріи спячки. По его мнѣнію, спячка и обыкновенный сонъ имѣютъ много общаго, обусловливаются однѣми и тѣми же главными причинами и спячка представляетъ только особенно сильное развитіе, такъ сказать, превосходную степень сна. Непосредственною причиною засыпанія является накопленіе углекислоты въ крови. Чѣмъ обусловливается у сурка такое накопленіе къ концу лѣта, Дюбуа прямо не говоритъ, но можно предположить, что оно является результатомъ общаго ожирѣнія, отяжелѣнія и усталости животнаго, а также замедленіемъ дыхательныхъ движеній вслѣдствіе холода. Накопляющаяся углекислота наркотизируетъ "центръ сна и пробужденія", который, какъ мы видѣли, по опытамъ Дюбуа находится въ переднемъ концѣ Сильвіева водопровода. Во время спячки количество углекислоты въ крови продолжаетъ прибывать; наконецъ, оно достигаетъ такихъ размѣровъ, что начинаетъ раздражать "центръ", результатомъ чего является ускореніе дыхательныхъ движеній, обѣднѣніе крови углекислотою, повышеніе температуры и пробужденіе. Дюбуа думаетъ, что эта теорія объясняетъ всѣ явленія спячки; но надо замѣтить, что онъ изучалъ подробно только спячку альпійскаго сурка, о другихъ подверженныхъ спячкѣ животныхъ онъ говоритъ лишь вскользь, а собственныхъ наблюденій надъ спячкою холоднокровныхъ и безпозвоночныхъ, онъ, повидимому, вовсе не имѣетъ. Во всякомъ случаѣ, Дюбуа едва ли правъ, не дѣлая различія между животными, лишь способными къ засыпанію, и тѣми, которыя впадаютъ въ обязательную спячку, даже безъ сколько-нибудь значительнаго пониженія окружающей температуры. Что теорія его не можетъ быть прямо примѣнена къ безпозвоночнымъ животнымъ, имѣющимъ совершенно особое устройство нервной системы,-- это понятно само собою.
   Что же такое спячка, въ концѣ концовъ? Возможно ли въ настоящее время какое-нибудь теоретическое объясненіе этого замѣчательнаго явленія во всей его полнотѣ?
   При нашемъ обзорѣ разныхъ формъ, спячки у животныхъ поминутно бросалась въ глаза поразительная скудость относящихся сюда фактическихъ данныхъ. Явленіе, присущее всѣмъ классамъ животнаго царства, оказывается сколько-нибудь изученнымъ только для млекопитающихъ, гдѣ оно всего сложнѣе и запутаннѣе, да и это изученіе оставляетъ желать еще очень многаго. Отсюда уже слѣдуетъ заключить, что въ настоящее время трудно дать полную и общую теорію спячки, если мы не хотимъ вдаться въ произвольныя измышленія вродѣ вышеприведенныхъ натурфилософскихъ фантазій Карла Гофмана, Самое большее, что возможно при настоящихъ условіяхъ,-- это намѣтить нѣкоторыя основныя задачи, съ которыми придется считаться будущимъ теоріямъ спячки.
   Прежде всего, необходимо имѣть въ виду всеобщность способности къ скрытой жизни, -- фактъ коренного значенія, на который было уже указано выше, какъ на выводъ изъ обзора распространенія явленій спячки въ животномъ царствѣ. Разъ эта способность оказывается однимъ изъ общихъ свойствъ организмовъ всѣхъ категорій, не исключая и одноклѣточныхъ, то она должна быть, такъ сказать, заложена въ протоплазмѣ и ключъ къ ея объясненію (если таковое вообще возможно), находится въ изученіи обмѣна веществъ въ животной клѣткѣ въ разныхъ ея физіологическихъ состояніяхъ, особенно по отношенію къ обстоятельствамъ, вызывающимъ энцистированіе. Въ самомъ дѣлѣ: жизнеспособность энцистированной корненожки или инфузоріи ничуть не менѣе таинственна, чѣмъ зимнее оцѣпенѣніе млекопитающаго; если мы разгадаемъ первую, то будемъ находиться на болѣе вѣрномъ пути къ разъясненію второй. Здѣсь, какъ и при морфологическомъ изученіи организмовъ, для возможно полнаго, осмысленнаго познанія ихъ необходимо идти отъ низшихъ формъ къ высшимъ, а не наоборотъ, какъ это обыкновенно дѣлается, и по возможности шире примѣнять плодотворный сравнительный методъ, который, къ сожалѣнію, слишкомъ мало прилагается въ современной физіологіи. Пока физіологи будутъ изучать только спячку млекопитающихъ, они едва ли пойдутъ дальше открытія частныхъ фактовъ, и установленія второстепенныхъ обобщеній, можетъ быть весьма интересныхъ и важныхъ, но отрывочныхъ и недостаточныхъ для выясненія сути латентной жизни, насколько эта суть намъ доступна.
   Затѣмъ, въ особенности для пониманія физіологіи спячки позвоночныхъ животныхъ, необходима подробная сравнительная разработка вопроса о животной теплотѣ, ея источникахъ и регуляторахъ. Крайне интересно было бы подробнѣе изучить въ этомъ отношеніи именно холоднокровныхъ животныхъ. Весьма распространено мнѣніе, что эти существа, вообще болѣе "живучія", чѣмъ теплокровныя, могутъ безнаказанно "замерзать", причемъ подъ замерзаніемъ обыкновенно разумѣется обледенѣніе не только тканей, но и соковъ тѣла. Выше было уже указано, что къ показаніямъ такого рода надо относиться съ нѣкоторою осторожностью, что многія изъ нихъ требуютъ провѣрки и что, судя по нѣкоторымъ даннымъ (опыты Баркова), холоднокровныя животныя, во-первыхъ, вырабатываютъ сами извѣстное количество теплоты, а во-вторыхъ, она въ тѣлѣ ихъ можетъ измѣняться лишь въ извѣстныхъ предѣлахъ, хотя и болѣе широкихъ, чѣмъ у теплокровныхъ животныхъ. Также заслуживаетъ вниманія изученіе выработки животной теплоты у тѣхъ организмовъ, которые впадаютъ въ оцѣпенѣніе непремѣнно въ извѣстные періоды, сравнительно съ тѣми, которые могутъ обходиться и безъ спячки, хотя способны къ ней.
   Наконецъ, не излишне имѣть въ виду вѣроятную генетическую связь разныхъ формъ спячки между собою. Такъ, мы видѣли, что у весьма многихъ животныхъ зимовка происходитъ въ стадіи яйца и что у нѣкоторыхъ яйцо даже нуждается во временномъ охлажденіи, какъ необходимомъ условіи для дальнѣйшаго развитія. Яйцо представляетъ собою одну клѣтку и въ оцѣпенѣломъ состояніи уподобляется энцистированнымъ простѣйшимъ животнымъ. Съ другой стороны погруженныя въ спячку теплокровныя животныя въ значительной степени уподобляются холоднокровнымъ, на что не разъ указывали многіе изслѣдователи. Въ исторіи нашей планеты было время, когда теплокровныхъ животныхъ вовсе не существовало, а были одни только холоднокровныя, которыя лишь позднѣе уступили отчасти мѣсто теплокровнымъ: птицы и млекопитающія явились лишь въ мезозойскомъ періодѣ. Современная наука принимаетъ,-- и имѣетъ на это всѣ основанія,-- что высшія животныя рядомъ постепенныхъ измѣненій произошли отъ низшихъ, теплокровныя отъ холоднокровныхъ. Если это такъ, то и способность къ оцѣпенѣнію, столь свойственная холоднокровнымъ, могла быть унаслѣдована отъ этихъ послѣднихъ млекопитающими; что касается птицъ, то ихъ летательная способность, позволявшая имъ быстро перемѣщаться въ пространствѣ и тѣмъ избѣгать дѣйствія холода и недостатка въ пищѣ, сдѣлала излишнимъ для нихъ унаслѣдованіе наклонности къ оцѣпенѣнію. Если же окажется вѣрнымъ, что нѣкоторыя птицы (ласточки) все-таки иногда подвергаются летаргіи, то и здѣсь эта способность могла быть удержана какъ слабое наслѣдіе отъ рептиліеобразныхъ предковъ. Съ этой точки зрѣнія пріобрѣтаетъ особую важность сравнительно анатомическое, физіолого-химическое и эмбріологическое изслѣдованіе разныхъ жировыхъ органовъ (вродѣ спячковой железы), свойственныхъ оцѣпенѣваюшимъ животнымъ; можетъ быть выясненіе морфологіи этихъ органовъ поведетъ и къ болѣе обстоятельному физіологическому познанію ихъ.
   Во всякомъ случаѣ, каковъ бы ни былъ физіологическій механизмъ спячки, каково бы ни было происхожденіе ея, она представляетъ собою явленіе, не только весьма сложное и таинственное, но и въ высшей степени цѣлесообразное. Не будь спячки, ежегодно вымирало бы отъ холода, сухости, истощенія множество животныхъ, которыя остаются живыми именно лишь благодаря своей способности впадать въ состояніе замедленной, скрытой жизни. Холоднокровныя оцѣпенѣваютъ прежде всего по той причинѣ, что не могутъ вырабатывать такого количества независимой отъ внѣшняго міра теплоты, какъ млекопитающія; изъ млекопитающихъ же впадаютъ въ спячку именно тѣ, которыя въ извѣстный періодъ года не могутъ найти себѣ достаточно пищи (летучія мыши, нѣкоторыя насѣкомоядныя, грызуны). Такимъ образомъ какъ разъ въ то время, когда организмамъ нечѣмъ жить, понижается у нихъ потребность въ жизненныхъ средствахъ. "Въ такое время, когда природа кишитъ милліонами живущихъ и нуждающихся въ пищѣ существъ, а пищевыхъ средствъ на лицо не оказывается, въ этотъ моментъ, когда самый искусный хозяинъ или интендантъ потерялъ бы голову въ виду неизбѣжной голодной смерти этого множества живыхъ созданій,-- въ это время природа находитъ средство выйти изъ затрудненій не только безъ потерь, но съ полнымъ торжествомъ, такъ какъ она можетъ поддержать жизнь ввѣренныхъ ей существъ безъ всякой пищи въ теченіе мѣсяцевъ. Эта уловка природы, съ помощью которой она сохраняетъ живыми больше животныхъ, чѣмъ имѣется пищи для нихъ, по величію плана и спокойному, пунктуальному выполненію его далеко превосходитъ всѣ человѣческія изобрѣтенія" (Хорватъ).
   Итакъ, спячка или оцѣпенѣніе есть весьма выгодное приспособленіе, выработавшееся въ различныя для разныхъ животныхъ формы, безъ сомнѣнія, при участіи естественнаго подбора, контролю котораго подлежатъ всѣ вообще видоизмѣненія въ мірѣ животныхъ и растеній. Мы видѣли, что корни этого приспособленія весьма глубоки и древни, что оно сводится, въ концѣ концовъ, къ одному изъ основныхъ свойствъ живого вещества. Какова сущность этого свойства, какъ выразить его въ болѣе понятныхъ намъ физико-химическихъ терминахъ, -- этого мы не знаемъ даже приблизительно. Физіологическое объясненіе явленій оцѣпенѣнія или замедленія жизни (даже, можетъ быть, временной остановки ея) представляетъ, поэтому, громадныя трудности, но именно эти-то трудности и должны привлекать пытливый умъ изслѣдователя, такъ какъ, если бы удалось выяснить физико-химическія основы оцѣпенѣнія, то тѣмъ самымъ былъ бы сдѣланъ крупный шагъ къ разрѣшенію величайшей изъ всѣхъ загадокъ -- тайны жизни.

Проф. Н. Холодковскій.

"Міръ Божій", No 7, 1897

   
 Ваша оценка:
Связаться с программистом сайта.

Рейтинг@Mail.ru