Бородин Иван Парфеньевич
Процесс оплодотворения в растительном царстве

Lib.ru/Классика: [Регистрация] [Найти] [Рейтинги] [Обсуждения] [Новинки] [Обзоры] [Помощь]
Скачать FB2

 Ваша оценка:
  • Аннотация:
    Глава четвертая.

   

ПРОЦЕССЪ ОПЛОДОТВОРЕНІЯ ВЪ РАСТИТЕЛЬНОМЪ ЦАРСТВѢ.

И. И. БОРОДИНА.

(Продолженіе *).

*) См. "Міръ Божій", No 4, апрѣль.

ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ.
Развитіе и оплодотвореніе мховъ, папоротниковъ, хвощей, плауновъ и равноспоровыхъ растеній.

   Сдѣлаемъ теперь шагъ впередъ. Оставаясь, по прежнему, въ сферѣ такъ-называемыхъ споровыхъ растеній, не выработавшихъ себѣ настоящихъ цвѣтовъ съ тычинками и пестиками и лишенныхъ сѣмянъ, обратимся къ болѣе сложнымъ представителямъ, этого отдѣла. Это будутъ мхи, папоротники, хвощи и плауны. Что они по устройству своему совершеннѣе водорослей, грибовъ и лишаевъ, а слѣдовательно, ближе подходятъ къ сѣмяннымъ растеніямъ, въ этомъ не можетъ быть сомнѣнія. Уже внѣшняя форма указываетъ на большую сложность организацій ихъ. Тогда какъ грибы, лишаи и огромное большинство водорослей внѣшнимъ видомъ, обликомъ своимъ совершенно не походятъ на обыкновенныя высшія растенія, потому что лишены не только цвѣтовъ, но и стеблей съ листьями,-- мохъ или папоротникъ на первый взглядъ не уклоняются отъ обычнаго типа. Переходъ отъ растеній, лишенныхъ стеблей и листьевъ, къ такимъ, которыя снабжены ими, совершается въ группѣ мховъ. Въ наукѣ мхи раздѣляютъ на печеночные и листвяные. Листвяные мхи стоятъ выше печеночныхъ и всегда имѣютъ явственный стебелекъ, покрытый листочками (рис. 70). Напротивъ, печеночные мхи, въ общежитіи совершенно неизвѣстные, устроены гораздо разнообразнѣе. Нѣкоторые изъ нихъ производятъ вполнѣ впечатлѣніе листвяныхъ, тогда какъ, другіе являются въ видѣ зеленой пластины, прихотливо разрѣзанной по краямъ и распростертой на землѣ (рис. 71); такіе печеночные мхи въ безплодномъ состояніи напоминаютъ нѣкоторыя изъ формъ лишаевъ. Но если группа мховъ уже выработала себѣ стебель съ листьями, то ей еще совершенно недостаетъ настоящихъ корней. Правда, стебель мха прикрѣпленъ къ землѣ Тоненькими ниточками (рис. 70), вполнѣ замѣняющими корни и въ жизни растенія играющими совершенно ту же роль; но ниточки эти устроены до того просто, сравнительно хотя бы съ стеблемъ того же мха, что могутъ быть названы развѣ лишь корневыми волосками, но никакъ не настоящими корнями. А между тѣмъ еще ступенька вверхъ -- и мы находимъ у папоротниковъ, хвощей и пр., подобно сѣмяннымъ растеніямъ, не только стебли и листья, но даже и несомнѣнные корни.
   Присматриваясь къ высшимъ споровымъ растеніямъ съ интересующей насъ точки зрѣнія, т.-е. со стороны оплодотворенія, мы находимъ у нихъ замѣчательное однообразіе въ способѣ половаго воспроизведенія. Однообразіе это поражаетъ въ особенности, если его сопоставить съ разнообразіемъ типовъ оплодотворенія у грибовъ и водорослей. Если мы допустимъ, какъ это обыкновенно дѣлается, что мхи, папоротники и пр. произошли нѣкогда изъ растеній болѣе простыхъ, а именно изъ водорослей (съ грибами сродство ихъ весьма отдаленное), то мы можемъ сказать, что между различными типами оплодотворенія, свойственными водорослямъ, оказался одинъ, особенно пригодный для дальнѣйшаго совершенствованія; онъ-то и поборолъ, такъ сказать, всѣ прочіе. Это типъ водорослей въ родѣ эдогоніетъ, вошерій, фукусовъ, гдѣ оплодотворяющимъ элементомъ служитъ мелкій, подвижный живчикъ, вышедшій изъ антеридія, а роль женскаго элемента играетъ неподвижное яйцо, заключенное въ оогоніѣ. Дѣйствительно, у всѣхъ мховъ, на поротниковъ, хвощей и т. д. оплодотвореніе состоитъ въ сліяніи яйца, т.-е. голой шаровидной клѣточки, съ живчикомъ, напоминающимъ живчики животныхъ, организмовъ. Вмѣстилище" въ которомъ образуются живчики, получаетъ то же названіе антеридія, что и у водорослей. Напротивъ, органъ, заключающій внутри яйцо, въ виду особенности его строенія, называютъ не оогоніемъ, а архегоніемъ. Итакъ, половые органы высшихъ споровыхъ растеній будутъ антеридіи и архегоніи. Первые соотвѣтствуютъ тычинкамъ, вторые -- пестику или яичку сѣмянцыхъ растеній, но устройство ихъ совершенно иное. Антеридій есть, вообще говоря, мѣшокъ, стѣнка котораго состоитъ изъ одного слоя сравнительно крупныхъ клѣточекъ, а внутренность изъ мелкихъ клѣточекъ; въ каждой изъ послѣднихъ формируется по одному жив. Замкнутый вначалѣ, антеридій, созрѣвши, лопается въ водѣ при вершинѣ и выпускаетъ свое содержимое, т.-е. живчиковъ. Рис. 72 изображаетъ, напримѣръ, антеридій листвянаго мха въ моментъ его раскрыванія, а рис. 73 -- антеридій папоротника. Первый дѣйствительно имѣетъ видъ продолговатаго мѣшка, тогда какъ второй скорѣе походить на бородавку и выпускаетъ, сравнительно, небольшое число живчиковъ. Чѣмъ болѣе мы подвигаемся отъ мховъ по направленію къ сѣмяннымъ растеніямъ, тѣмъ вообще слабѣе развивается антеридій, тѣмъ меньше живчиковъ онъ производитъ, пока, наконецъ, у сѣмянныхъ растеній мы не находимъ ни антеридія, ни живчиковъ. Что касается этихъ послѣднихъ, то рисунки 74 и 75 дадутъ читателю понятіе объ оригинальномъ видѣ и сложномъ строеніи ихъ. Первый рисунокъ изображаетъ (при сильнѣйшемъ увеличеніи) живчиковъ хвоща въ разныхъ положеніяхъ и на разныхъ стадіяхъ ихъ кратковременной жизни, начиная съ развитія такого живчика внутри шаровидной клѣточки (а), оболочку которой онъ впослѣдствіи покидаетъ; это одна изъ тѣхъ мелкихъ клѣточекъ, что образуютъ внутренность антеридія.На рис. 75 мы видимъ еще болѣе курьезныхъ живчиковъ тропическаго папоротника. Узкое тѣло живчика здѣсь изогнуто на подобіе штопора: передній конецъ его усаженъ на нѣкоторомъ протяженій рѣсничками, задній же часто снабженъ особымъ придаткомъ, имѣющимъ видъ круглаго пузыря, который во время движенія волочится за живчикомъ; существеннаго значенія этотъ придатокъ, впрочемъ, не имѣетъ, судя по тому, что передъ вхожденіемъ въ архегоній, а иногда уже и раньше, живчикъ теряетъ пузырь безъ всякаго для себя ущерба. У мховъ живчики устроены проще (рис. 72 b), имѣютъ всего двѣ рѣснички и своимъ утолщеннымъ наподобіе головки концомъ, напоминаютъ живчиковъ млекопитающихъ животныхъ.

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

   
   Еще недавно полагали, что тѣло живчика представляетъ собою цѣликомъ измѣненное до неузнаваемости ядро той клѣточки (рис. 74, а--с), внутри которой живчикъ образовался; только рѣснички его считали происходящими изъ протоплазмы этой клѣточки. Теперь, однако, выяснилось, благодаря въ особенности изслѣдованіямъ Бѣляева (профессора варшавскаго университета), къ которому поспѣшно примкнулъ извѣстный германскій ученый Страсбургеръ, только что передъ этимъ утверждавшій обратное,-- выяснилось, говорю я, нѣчто иное. Тѣло живчика только содержитъ внутри себя ядро, тоже завитое штопорообразно, но не достигающее передняго конца, такъ что не однѣ рѣснички, а вся передняя часть живчика, на протяженіи нѣсколькихъ завитковъ, равно какъ поверхность задней его части составлены изъ протоплазмы. Другими словами, не смотря на совершенно иную форму, живчики высшихъ споровыхъ растеній, въ сущности, сходны съ знакомыми уже намъ живчиками такихъ водорослей, какъ эдогоніи (ср. выше, рис. 16), напримѣръ; живчикъ не есть преображенное клѣточное ядро, а цѣлая голая клѣточка. Обстоятельство это имѣетъ огромное значеніе, такъ какъ лишаетъ насъ права видѣть всю суть акта оплодотворенія въ сліяніи двухъ ядеръ и вообще придавать клѣточному ядру преувеличенное значеніе въ ущербъ протоплазмѣ.
   Посмотримъ теперь на устройство женскаго органа. Архегоній имѣетъ вообще видъ бутылочки. Нижнюю, вздутую часть его называютъ брюшкомъ, верхнюю, болѣе узкую -- шейкою. Когда архегоній вполнѣ готовъ къ оплодотворенію, шейка его пронизана сверху-донизу каналомъ, открывающимся наружу, а на другомъ концѣ расширяющимся въ небольшую полость; послѣдняя лежитъ въ брюшкѣ и занята всегда однимъ шаровиднымъ яйцомъ (рис. 76). Стѣнка архегонія составлена, какъ видно на рисункѣ, изъ многихъ клѣточекъ. Это обстоятельство всего больше отличаетъ архегоній отъ соотвѣтствующаго ему оогонія водорослей; оттого-то для архегонія и придумали особое названіе. Оогоній у водорослей, даже если онъ содержитъ внутри нѣсколько яицъ, представляетъ одну клѣточку; слѣдовательно, женскій органъ мховъ и проч. сложнѣе по своему строенію. Въ молодости архегоній бываетъ сплошнымъ, но потомъ клѣточки, занимающія ось шейки, превращаются въ слизь, и получается каналъ, открывающій доступъ къ яйцу. Черезъ этотъ-то каналъ и проникаютъ живчики для оплодотворенія яйца. Развивается архегоній съ большою правильностью и, въ сущности, одинаково у всѣхъ высшихъ споровыхъ растеній. Рис. 77 изображаетъ два молодыхъ архегонія папоротника; нижній изъ нихъ постарше, но еще не созрѣлъ окончательно. Весь органъ возникаетъ изъ одной поверхностной клѣточки (тоже, впрочемъ, можно сказать и объ антеридіѣ), которая, разбившись перегородками на группу мѣшочекъ, выпячивается наружу на подобіе бородавки; бородавка эта есть шейка будущаго архегонія. Внутри всей группы рано намѣчается одна клѣточка съ особенно густымъ содержимымъ. Эта клѣточка вскорѣ дѣлится на двѣ, какъ хорошо видно на рис. 77; верхняя к (ее называютъ канальцевою клѣточкою) вытягивается вмѣстѣ съ шейкою, при чемъ часто дѣлится поперекъ на рядъ клѣточекъ, занимающихъ ось шейки; онѣ-то и превращаются со временемъ въ слизь. Что касается нижней клѣточки е, то она превращается въ яйцо архегонія, однако не цѣликомъ: передъ окончательнымъ созрѣваніемъ архегонія она всегда еще разъ дѣлится на двѣ неравныя клѣточки: маленькая верхняя (вторая канальцевая) клѣточка превращается въ слизъ, подобно осевымъ клѣточкамъ шейки, а крупная нижняя, закруглившись; окончательно даетъ яйцо, подлежащее оплодотворенію.

0x01 graphic

   Я позволилъ себѣ нѣсколько остановиться на подробностяхъ развитія архегонія, главнымъ образомъ, потому что многіе склонны придавать имъ весьма важное значеніе. Въ томъ фактѣ, что клѣточка е не превращается прямо въ яйцо, а сначала отдѣляетъ отъ себя маленькую клѣточку, какъ бы выталкивая небольшую часть своего вещества, усматривали явленіе, совершенно соотвѣтствующее выдѣленію такъ-называемаго направляющаго тѣльца изъ животнаго яйца. Мы уже касались этого вопроса выше, говоря объ оплодотвореніи у фукусовыхъ водорослей. Тамъ факты мало благопріятны подобному толкованію, лю здѣсь, для высшихъ споровыхъ, оно весьма соблазнительно, хотя и вполнѣ гадательно. Но если мы не въ состояніи удовлетворительно объяснить сложный: процессъ развитія яйца, то значеніе слизи, въ которую превращаются канальцевыя клѣточки архегонія, блистательно разъяснилось любопытными изслѣдованіями извѣстнаго нѣмецкаго физіолога Пфеффера. Тутъ дѣло не только въ томъ, что ослизненіе, создавая въ оси архегонія каналъ, тѣмъ самымъ открываетъ живчикамъ доступъ къ яйцу. Давно уже изслѣдователямъ бросилась въ глаза та жадность, съ которою живчики устремляются въ свѣжевскрытый архегоній, гурьбою осаждая отверстіе его и, наперерывъ другъ передъ другомъ, стараясь проникнуть во внутрь. Невольно возникаетъ при этомъ вопросъ -- что заставляетъ ихъ устремляться внутрь архегонія, указываетъ ли имъ что-нибудь дорогу, или все дѣло предоставлено слѣпому случаю? Въ недавнее время на этотъ счетъ удалось получить весьма любопытныя данныя. Оказывается, что въ слизи, выполняющей каналъ архегонія, заключается особенное вещество, служащее какъ бы приманкою для живчиковъ. Вещество это у растеній разныхъ группъ неодинаково: живчики мховъ, напримѣръ, чувствуютъ особенное пристрастіе къ сахару, тогда какъ живчики папоротниковъ привлекаются кислотою (яблочною). Если въ стекляную трубочку набрать сахарнаго сиропа, а потомъ окунуть ее въ воду, гдѣ копошатся живчики мха, то послѣдніе со всѣхъ сторонъ устремляются во внутрь трубочки, какъ будто бы это былъ археговій. Слизь, выполняющая каналъ архегоній, также способствуетъ оплодотворенію тѣмъ, что вге даетъ заключенному въ ней приманивающему веществу (сахару или кислотѣ) слишкомъ быстро вымываться водою. Самое оплодотвореніе, разумѣется, только и возможно въ водѣ; зрѣлые антеридіи и архегоній вскрываются лишь при смачиваніи; только въ водѣ живчики въ состояніи пользоваться своими рѣсничками для движенія, приводящаго ихъ въ соприкосновеніе съ яйцомъ. Слизь архегонія, конечно, привлекаетъ у мховъ, напримѣръ, живчиковъ любаго мха безъ разбора; поэтому въ архегоній свободно могутъ проникнуть, вмѣстѣ съ собственными, и совершенно посторонніе живчики. Въ большинствѣ случаевъ, однако, эти послѣдніе, хотя и доходятъ до яйца, но съ. нимъ не сливаются. Яйцо какъ бы умѣетъ распознавать, живчики ли это того-же вида мха, которому и оно само принадлежитъ, или другаго, чуждаго, и открываетъ доступъ въ свои нѣдра только первымъ, оставаясь равнодушнымъ къ усиліямъ вторыхъ. Подробности сліянія живчика съ яйцомъ у высшихъ споровыхъ растеній еще не изучены; безъ сомнѣнія, и здѣсь ядро живчика сливается съ ядромъ яйца. Повидимому, въ яйцо проникаетъ только одинъ живчикъ, хотя бы внутренность архегонія была переполнена ими.
   Но если строеніе половыхъ органовъ въ цѣломъ у высшихъ споровыхъ растеній одинаково, то большія различія обнаруживаются въ томъ, гдѣ и въ какой моментъ жизни появляются эти органы я что получается изъ оплодотвореннаго яйца. Поэтому намъ нужно хоть вкратцѣ ознакомиться съ развитіемъ разсматриваемыхъ растеній по группамъ.

0x01 graphic

   Мы начнемъ съ мховъ и будемъ имѣть въ виду исключительно листвяные мхи. Если посѣять спору мха, изъ ней вырастаетъ, не прямо стебелекъ съ листочками, а сначала показывается тоненькая зеленая ниточка (рис. 78 А), которая постепенно вѣтвится и покрываетъ землю, нѣжною зеленою паутиною (рис. 78 B); такую паутину часто можно наблюдать въ комнатахъ на землѣ цвѣточныхъ горшковъ. Подъ микроскопомъ ниточки паутины оказываются составленными изъ одного ряда клѣточекъ, совершенно какъ у нитчатыхъ водорослей. Долгое время эта паутина дѣйствительно считалась за особую водоросль, которая получила названіе -- протонемы. Какъ мы увидимъ далѣе, не только у мховъ, но и у другахъ высшихъ споровыхъ изъ. споры вырастаетъ не прямо вполнѣ развитое растеніе, а образованіе, устроенное чрезвычайно просто и называемое вообще предросткомъ. Оно не имѣетъ ни стебля, ни листьевъ, ни корней и само никогда не превратятся въ совершенное растеніе, но послѣднее вырастаетъ на предросткѣ. Протонема и есть предростокъ мха. Рано или поздно на этой зеленой паутинкѣ показываются въ разныхъ мѣстахъ бугорки; скоро каждый изъ нихъ обозначается въ видѣ почки и постепенно превращается въ стебелекъ съ листочками. На рис. 79 мы видимъ два такихъ зачатка k, возникающихъ на протонемѣ. Такимъ образомъ, одна свора можетъ, при посредствѣ протонемы, породить сразу нѣсколько стебельковъ; вначалѣ они связаны другъ съ другомъ при основаніи, но потомъ протонема обыкновенно погибаетъ и получается нѣсколько отдѣльныхъ экземпляровъ мха. Это явленіе напоминаетъ намъ то, что мы видѣли у нѣкоторыхъ водорослей, напримѣръ, у эдогоніевъ, гдѣ спора, происшедшая половымъ путемъ (ооспора), производитъ, хотя и совершенно другимъ способомъ, сразу нѣсколько новыхъ экземпляровъ водоросли.

0x01 graphic

   Только на: вполнѣ развитомъ стеблѣ листвянаго мха появляются органы оплодотворенія, т.-е. антеридіи и архегоній. Такъ какъ вокругъ ихъ собираются особенные листочки, часто окрашенные не въ зеленый, а въ какой-либо другой цвѣтъ; то получается впечатлѣніе цвѣтка; съ нѣкоторою натяжкою можно сказать, что мхи цвѣтутъ подобно высшимъ растеніямъ. Вообще развитіе мховъ гораздо больше напоминаетъ сѣмянныя растенія; нежели папоротники и т. п. Какъ и у высшихъ растеній, цвѣты мховъ могутъ быть обоеполыми или однополыми. Иногда въ одномъ и томъ же "цвѣткѣ" соединены какъ антеридіи, такъ и архегоній, иногда же оба рода половыхъ органовъ размѣщены отдѣльно, нерѣдко даже на разныхъ экземплярахъ, такъ что нѣкоторые мхи двудомны. Кромѣ антеридіевъ или архегоніевъ внутри "цвѣтка" обыкновенно сидятъ еще особенные волоски или ниточки, называемыя парафизами (какъ у грибовъ) и неизвѣстно для чего развивающіяся. На рис. 80 изображенъ мужской экземпляръ одного изъ обыкновеннѣйшихъ нашихъ мховъ (кукушкинъ ленъ); стебелекъ заканчивается цвѣткомъ, внутренность котораго при большемъ увеличеніи передаетъ рис. 81. Здѣсь видны три антеридія, средній изъ нихъ лопнулъ при вершинѣ, остальное же -- парафизы. Рис. 82 изображаетъ продольный разрѣзъ мужскаго цвѣтка другаго мха: а -- молодой, b -- почти зрѣлый антеридій въ разрѣзѣ, с -- парафизы другой формы, чѣмъ у кукушкина льна, d и е -- разрѣзы листьевъ. На рис. 83 мы видимъ въ А продольный разрѣзъ женскаго цвѣтка того же мха и различаемъ въ центрѣ его четыре архегонія, одинъ изъ которыхъ отдѣльно изображенъ въ В, а С -- верхушка вскрытаго архегонія.

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

   Оплодотворенное живчикомъ яйцо архегонія облекается оболочкою, а затѣмъ начинаетъ оживленно разрастаться, распадаясь перегородками, сначала на двѣ, потомъ на 4 и т. д.-- на все большее число клѣточекъ, и вытягиваясь преимущественно въ длину. Послѣдовательныя стадіи этого процесса видны на рис. 84, гдѣ f означаетъ именно тѣло, образовавшееся изъ оплодотвореннаго яйца. Вскорѣ тѣло это получаетъ болѣе сложную форму; небольшая верхняя часть его начинаетъ вздуваться и превращается въ плодъ,-- содержащій внутри споры, тогда какъ вся прочая часть остается тонкою и образуетъ длинную ножку, несущую плодъ на концѣ своемъ. То и другое вмѣстѣ ученые называютъ у мховъ. спорогоніемъ. Сначала архегоній, внутри котораго совершилось оплодотвореніе; самъ разрастается сильно въ длину, и на рис. 84. мы видимъ его еще облекающимъ заключенный въ немъ спорогоній; растетъ, впрочемъ, только брюшко архегонія, а бывшая шейка, сослужившая свою службу, виднѣется въ формѣ ниточки и при вершинѣ всего образованія. Рано или поздно спорогоній, однако, разрываетъ свой покровъ на двѣ части и затѣмъ растетъ далѣе одинъ; нижняя часть образуетъ футляръ при основаніи ножки, а верхняя прикрываетъ самый плодъ наподобіе чехла (рис. 86) или башлычка (рис. 70). Плодъ этотъ имѣетъ видъ коробочки, въ зрѣлости открывающейся крышечкою. Строеніе его очень сложно, какъ видно изъ рис. 86, представляющаго коробочку кукушкина льна въ продольномъ (А) и поперечномъ (В) разрѣзѣ, но мы въ эти подробности входить не станемъ. Замѣтимъ только, что споры заключены въ особомъ мѣшкѣ s. Съ этихъ-то споръ мы и начали описаніе развитія мха.

0x01 graphic

   Въ итогѣ оказывается, значитъ, для мховъ слѣдующее: спора даетъ водорослеобразный предростокъ (протонему); на немъ возникаютъ листоносные стебельки, которые цвѣтутъ, принося антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца архегонія развивается спорогоній, т.-е. коробочка со спорами, сидящая на длинной ножкѣ.
   Перейдемъ къ папоротникамъ. У нихъ тоже есть предростки, стебли и листья; да настоящіе корни въ придачу, антеридіи, архегоній, плоды со спорами; а между тѣмъ трудно представить себѣ большую противоположность въ развитіи, какъ мхи съ одной, папоротники съ другой стороны. Карты тѣ же, да стасованы онѣ иначе. Изъ споры папоротника тоже вырастаетъ предростокъ, совершенно непохожій на взрослое растеніе, но онъ другой формы, чѣмъ у мховъ; вмѣсто паутины здѣсь получается нѣжная зеленая пластинка, къ основанію съуженная клинышкомъ, а цъ широкой вершинѣ снабженная выемкою какъ на червонномъ тузѣ (рис. 87).

0x01 graphic

   Въ цѣломъ этотъ предростокъ производитъ впечатлѣніе нѣжнаго листочка, въ наклонномъ положеніи прикрѣпленнаго къ землѣ. Главный интересъ сосредоточивается на нижней, обращенной къ землѣ поверхности его, которая и изображена, въ грандіозномъ масштабѣ, на рис. 87. Она выпускаетъ при основаніи тоненькія безцвѣтныя ниточки, играющія роль корневыхъ волосковъ, но всего важнѣе то, что на ней появляются половые органы папоротника -- антеридіи и архегоній. Тутъ-то и сказывается все различіе съ мхами. Молодое растеньеце, т.-е. стебелекъ съ листочками, у папоротниковъ тоже возникаетъ на предросткѣ, но не иначе, какъ послѣ оплодотворенія, которое происходитъ, слѣдовавательно, здѣсь на первыхъ же порахъ, Одинъ и тотъ же предростокъ производитъ обыкновенно какъ антеридіи, такъ и архегоній, но сначала появляются первые, а если предростокъ слабый, то до образованія архегоніевъ дѣло вообще не доходитъ. Антеридіи возникаютъ въ большомъ числѣ на болѣе старой, основной части предростка. Это мелкія безцвѣтныя бородавочки, строеніе которыхъ мы уже видѣли на рис. 73; дополненіемъ можетъ служить рис. 88, гдѣ въ I и II представлены болѣе молодые, еще не вскрывшіеся антеридіи папоротника; по сравненію съ антеридіями мховъ они -- сущіе карлики, и каждый изъ нихъ выпускаетъ, сравнительно, не большое число живчиковъ. Архегоній появляются въ меньшемъ числѣ ближе къ вершинѣ предростка, тоже снизу, непосредственно подъ упомянутою выемкою передняго края (рис. 87), Въ этомъ мѣстѣ предростокъ значительно толще, потому что составленъ изъ нѣсколькихъ слоевъ клѣточекъ, тогда какъ вообще онъ однослойный. Архегоній устроены совершенно какъ у мховъ, только погружены брюшкомъ въ ткань предростка, такъ что выставляется наружу одна шейка, какъ видно на рис. 76, гдѣ одинъ архегоній изображенъ въ моментъ вскрытія своего; изъ канала выдѣляется слизь, кислотою своею привлекающая живчиковъ. Оплодотворенное яйцо архегонія разрастается въ настоящій папоротникъ; хотя архегоніевъ на предросткѣ нѣсколько и каждый изъ нихъ можетъ быть оплодотворенъ, обыкновенно развивается далѣе только одинъ изъ ростковъ. Вначалѣ онъ, разумѣется, органически связанъ съ предросткомъ, на счетъ котораго питается. Рис. 89 изображаетъ именно молодой папоротникъ, возникающій на предросткѣ p, b -- первый листъ растеньица, w -- первые настоящіе корни его, не чета тѣмъ волоскамъ, которые выпускалъ предростокъ. Корни, листъ, равно какъ незамѣтный еще стебелъ, все это произошло изъ оплодотвореннаго яйца архегонія, все это развивается далѣе въ совершенное растеніе папоротника. Рис. 90 изображаетъ то же, но въ разрѣзѣ, чтобы показать связь молодаго растенія съ предросткомъ, на которомъ онъ возникъ; звачигіе буквъ такое же, какъ на рис. 89; на нижней сторонѣ предростка видно нѣсколько архегоніевъ а, оставшихся неоплодотворенными.

0x01 graphic

   По мѣрѣ развитія листочковъ и корней, предростокъ становится ненужнымъ и постепенно гибнетъ. Формы взрослыхъ стеблей и листьевъ, разумѣется, чрезвычайно разнообразны. Папоротники нашихъ странъ обладаютъ незамѣтнымъ снаружи стеблемъ, скрытымъ въ землѣ и выпускающимъ крупные, обыкновенно разрѣзанные перисто листья, собранные большею частью въ пучекъ. Напротивъ, въ тропическихъ странахъ встрѣчаются древовидные папоротники съ колоннообразнымъ, не вѣтвящимся стволомъ, какъ у пальмъ (рис. 91). Прекрасная коллекція такихъ гигантовъ составляетъ гордость О. Петербургскаго Императорскаго ботаническаго сада.

0x01 graphic

   Мѣшечки, содержащіе внутри споры, появляются у папоротниковъ на листьяхъ, именно на нижней поверхности ихъ. Обыкновенно, впрочемъ, не всѣ листья приносятъ подобные мѣшечки или спорангіи, большею частью нижніе листья остаются безплодными и только слѣдующіе оказываются плодущими. Иногда тѣ и другіе листья имѣютъ одинаковую форму и одинаковый цвѣтъ; только вывернувъ листъ на изнанку, можно сказать -- безплоденъ ли онъ или служить для размноженія. Таково именно большинство папоротниковъ нашихъ странъ. У другихъ же плодущіе листья рѣзко отличаются отъ безплодныхъ. Каждый мѣшечекъ, т.-е. спорангій, настолько мелокъ, что едва замѣтенъ простымъ глазомъ, но спорангіи эти никогда не располагаются въ одиночку, а собираются на нижней сторонѣ листа тѣсными группами или кучками, которыя замѣтны сразу, особенно въ зрѣломъ видѣ, подъ осень. Очертанія этихъ кучекъ, равно какъ положеніе ихъ -- чрезвычайно разнообразны, какъ это видно изъ сопоставленія въ рис. 92. Кучки, то круглыя, то вытянутыя наподобіе черточекъ, лежатъ то вдали отъ края, въ извѣстномъ соотвѣтствіи съ жилками листа, то, напротивъ, пріютились на самомъ краю. У однихъ папоротниковъ кучка обнажена и въ зрѣломъ видѣ образуетъ бурое пятно на зеленомъ фонѣ листа, у другихъ же каждая кучка прикрыта особою безцвѣтною пленочкою. Всѣми этими признаками преимущественно пользуются, чтобы отличать другъ отъ друга разные роды чрезвычайно обширной группы папоротниковъ. На рис. 93 мы видамъ листъ одного изъ обыкновеннѣйшихъ нашихъ папоротниковъ; на нижней сторонѣ правильно расположены кучки, о которыхъ идетъ рѣчь, какъ это особенно ясно видно въ а, гдѣ изображена небольшая часть листа въ увеличенномъ видѣ. Кучка прикрыта здѣсь особенною пленочкою почковидной формы, изъ-за которой не видно самыхъ спорангіевъ. Одна такая кучка въ разрѣзѣ представлена на рис. 94: сверху видна ткань листа, снизу -- разрѣзъ пленочки, а между ними мы замѣчаемъ самые спорангіи (з) на тоненькихъ ножкахъ, прикрѣпленныхъ къ листовой жилкѣ. На рис. 95 изображенъ одинъ такой спорангій, черезъ прозрачную стѣнку котораго просвѣчиваютъ заключенныя въ немъ споры. Отъ воды зрѣлый спорангій лопается и выпускаетъ эти споры, дальнѣйшая судьба которыхъ намъ уже извѣстна. Едва-ли нужно прибавить, что спорангіи возникаютъ на листѣ безъ всякаго намека на половой процессъ; оплодотвореніе уже разъ совершилось на предросткѣ, дважды же оно въ циклѣ развитія организма не повторяется.

0x01 graphic

   

0x01 graphic

   Итакъ, папоротники развиваются слѣдующимъ образомъ: спора даетъ предростокъ, на немъ появляются антеридіи и архегоній, а изъ оплодотвореннаго яйца вырастаетъ самый папоротникъ, приносящій спорангіи со спорами. Сравнивая съ ходомъ развитія мховъ, мы находимъ перестановку двухъ членовъ: у мховъ сначала развивается взрослое растеніе, потомъ половые органы, у папоротниковъ же послѣдніе предшествуютъ первому.

0x01 graphic

   У мховъ мы встрѣтили нѣчто вродѣ цвѣтковъ, свойственныхъ высшимъ растеніямъ. У папоротниковъ нѣтъ ничего подобнаго. Цвѣтокъ папоротника, по народному повѣрью распускающійся подъ Ивановъ день, ботаникамъ неизвѣстенъ. Между тѣмъ въ исторіи вопроса объ оплодотвореніи растеній папоротники играли выдающуюся роль. Для нихъ впервые между споровыми растеніями было доказано существованіе половыхъ органовъ. Догадки въ этомъ направленіи высказывались еще въ концѣ прошлаго столѣтія, особливо по отношенію къ мхамъ. Но фактическое подтвержденіе эти догадки получили лишь въ 1848 году -- съ-открытіемъ архегоніевъ на предросткахъ папоротниковъ. Замѣчательно, что открытіе это было сдѣлано не присяжнымъ ученымъ, а любителемъ, польскимъ графомъ Лещицъ-Суминскимъ. Антеридіи, правда, и даже живчики были замѣчены уже раньше, но, за неизвѣстностью соотвѣтствующихъ женскихъ органовъ, значеніе ихъ не могло быть установлено. Такимъ образомъ все, что извѣстно въ настоящее время касательно оплодотворенія споровыхъ растеній, оказывается достояніемъ послѣднихъ 40--50 лѣтъ.

0x01 graphic

0x01 graphic

   Явленія, совершающіяся на предросткѣ папоротниковъ, интересны еще въ другомъ отношеніи. У нѣкоторыхъ, но весьма немногихъ, папоротниковъ молодое растеньице тоже возникаетъ на предросткѣ, но безъ всякаго оплодотворенія. На томъ мѣстѣ, гдѣ обыкновенно помѣщаются архегоній, показывается бородавочка, которая производитъ корень, стебель, листья, словомъ превращается въ настоящее растеніе, архегоній же или вовсе не показываются, или остаются неоплодотворенными и гибнутъ, прежде чѣмъ вскроется шейка ихъ. Очевидно, эти папоротники утратили почему-то способность къ половому воспроизведенію, хотя на дальнѣйшемъ ихъ развитіи такая ненормальность не отражается замѣтнымъ образомъ. Это -- то самое явленіе апогаміи, съ которымъ мы встрѣтились у высшихъ грибовъ, но тамъ апогамія является лишь болѣе или менѣе вѣроятною догадкою, тогда какъ для папоротниковъ она установлена прочно, хотя, разумѣется, непонятна теоретически.

0x01 graphic

0x01 graphic

   Совершенно также какъ папоротники развиваются и хвощи, хотя по внѣшнему виду они не представляютъ съ первыми ничего общаго. Всякому знакомы, конечно, эти оригинальныя растенія; одинъ изъ обыкновеннѣйшихъ хвощей изображенъ на рис. 96. Совершенно особенный видъ получаютъ они вслѣдствіе сильнаго развитія стебней въ связи съ необычайно слабымъ развитіемъ листьевъ, отчего получается впечатлѣніе простыхъ или вѣтвистыхъ зеленыхъ прутиковъ. Въ этомъ отношеніи хвощи составляютъ прямую противоположность папоротникамъ, у которыхъ обыкновенно бросаются въ глаза только листья, крупные, красиво разрѣзанные, зеленые. У хвощей же листья образуютъ мелкіе зубчики, собранные колечками и плотно прижатые къ стеблю. Нѣкоторые стебли остаются безплодными, другіе приносятъ на концѣ нѣчто въ родѣ колоса, составленнаго изъ правильныхъ шестиугольныхъ щитиковъ. Съ внутренней стороны каждый изъ этихъ щитиковъ несетъ продолговатые мѣшечки, заключающіе споры (рис. 97). При прорастаніи спора хвоща производитъ тоже предростокъ въ видѣ зеленой пластиночки, но менѣе правильной формы, чѣмъ у папоротниковъ. Оплодотвореніе совершается и здѣсь на предросткѣ, только антеридіи и архегоній возникаютъ отдѣльно на двухъ разныхъ предросткахъ, а не на одномъ и томъ же. Итакъ, хвощи ничего существенно новаго намъ не доставляютъ: внѣшность другая, развитіе тоже, если сравнить ихъ съ папоротниками.
   Еслибъ на землѣ не существовало другихъ споровыхъ растеній, кромѣ уже описанныхъ, то не было бы никакого перехода къ высшимъ растеніямъ и мы рѣшительно не могли бы представить себѣ, какимъ путемъ изъ растеній споровыхъ, образующихъ антеридіи и архегоній, могли возникнуть сѣмянныя растенія съ тычинками и пестиками. Къ счастью, оказываются, однако, такія растенія, которыя позволяютъ, хотя и съ грѣхомъ пополамъ, шагнуть отъ одного большаго отдѣла растительнаго царства къ другому. Подобныхъ растеній и вообще-то немного, да къ тому же въ -общежитіи они почти совершенно неизвѣстны, но научный интересъ они представляютъ громадный.
   Изъ числа такихъ высшихъ споровыхъ растеній, которыя имѣютъ корни, стебли и листья, но не могутъ быть отнесены ни къ папоротникамъ, ни къ хвощамъ, наиболѣе извѣстенъ въ общежитіи плаунъ (рис. 98) -- весьма обыкновенная, стелющаяся по землѣ, сухощавая трава, густо покрытая небольшими узенькими листочками. Восходящіе стебли ея заканчиваются колосьями, изъ которыхъ, когда они созрѣли, высыпается при сотрясеніи мельчайшая желтая пыль, доставляющая такъ называемую дѣтскую присыпку. Въ аптекахъ она извѣстна подъ названіемъ semen Lycopodii, т.-е. "сѣмя плауна". Въ дѣйствительности это не сѣмена, а споры. Каждая пылинка или спора есть особая клѣточка съ красивою узорчатою оболочкою, какъ показываетъ рис. 98". Эти споры заключены въ большомъ числѣ въ особыхъ мѣшечкахъ или спорангіяхъ, имѣющихъ почковидную форму и расположенныхъ густо въ колосѣ, каждый подъ прикрытіемъ особой чешуйки (рис. 98, 2); зрѣлый спорангій лопается на вершинѣ дугообразною трещиною. Споры плауна замѣчательны тѣмъ, что необычайно трудно прорастаютъ. Обыкновенно посѣвъ ихъ остается безъ всякаго результата. Обстоятельство это долгое время подавало поводъ ботаникамъ строить разныя предположенія; думали даже, что споры плауна вообще неспособны къ прорастанію и для растенія безполезны, а образуются такъ, по старой памяти; но теперь пришлось сознаться, что мы просто не умѣемъ пока уловить условій, необходимыхъ для ихъ прорастанія. Не подлежитъ сомнѣнію, что изъ споръ плауновъ, какъ и изъ споръ папоротниковъ, развивается сначала предростокъ. Рис. 99 изображаетъ въ естественную величину молоденькій экземпляръ одного изъ европейскихъ плауновъ. При основаніи замѣтно клубневидное, неправильной формы тѣло р, изъ котораго выходятъ стебелекъ I и корень w. Очевидно, это предростокъ плауна. Онъ не похожъ на предростки папоротниковъ и хвощей, такъ какъ скрыть въ землѣ и не имѣетъ зеленаго цвѣта, а потому долженъ былъ питаться на подобіе грибовъ, называемыхъ сапрофитами (см. выше). Впрочемъ, въ этомъ отношеніи между различными плаунами существуютъ большія различія. Лучше всего извѣстно намъ развитіе нѣкоторыхъ тропическихъ плауновъ, благодаря изслѣдованіямъ Трейба, давно переселившагося изъ Европы на островъ Яву и устроившаго тамъ при ботаническомъ саду въ Бьютенцоргѣ, на границѣ дѣвственнаго лѣса, научную станцію, вскорѣ снискавшую себѣ громкую извѣстность; въ настоящее время Бьютенцоргь сталъ своего рода Меккою для европейскихъ ботаниковъ. Рис. 100 поясняетъ намъ развитіе тропическаго плауна. Предростокъ А здѣсь только нижнимъ клубневиднымъ концомъ своимъ скрыть въ землѣ, верхняя же часть его выставляется наружу, раздѣлена на лопасти и яркозеленаго цвѣта. На этомъ предросткѣ находятся какъ антеридіи (an), такъ и архегоній (ar), въ Е представленъ отдѣльно сильнѣе увеличенный антеридій, а въ D -- архегоній; о -- яйцо, а hc и bc-- ослизняющіяся канальцевыя клѣточки. Въ В мы видимъ молодой ростокъ въ связи съ предросткомъ р, на которомъ онъ возникъ. Такимъ образомъ въ итогѣ, циклъ развитія плауна вообще сходенъ съ цикломъ развитія папоротниковъ, и въ этомъ отношеніи плауны не даютъ намъ ничего существенно новаго.

0x01 graphic

0x01 graphic

   
   0x01 graphic

0x01 graphic

   Но есть еще споровыя растенія, развивающіяся на иной ладъ, такъ какъ они производятъ не одинъ, а два сорта споръ, мужскія и женскія; первыя очень мелки, вторыя сравнительно крупны, вслѣдствіе чего ихъ различаютъ подъ именемъ микроспоръ и макроспоръ. Если посѣять микроспоры, изъ нихъ, повидимому, ничего не вырастаетъ, но въ дѣйствительности вылупляются живчики. Напротивъ, макроспора, прорастая, производитъ предростокъ, на которомъ возникаютъ архегоній, антеридіевъ же не образуется, и яйцо архегонія оплодотворяется тѣми живчиками, которые вышли изъ микроспоръ. Самое растеніе формируется, какъ и у папоротниковъ или хвощей, изъ оплодотвореннаго яйца.

0x01 graphic

   Такихъ разноспоровыхъ растеній (съ мужскими и женскими спорами) въ настояще время весь ма немного, но въ исторіи нашей планеты, судя по ископаемымъ формамъ, была эпоха, когда они были чрезвычайно распространены. Этотъ фактъ постепеннаго вымиранія хорошо вяжется съ нашимъ современнымъ представленіемъ о подобныхъ растеніяхъ, какъ формахъ переходныхъ между споровыми и сѣмянными. Переходныя формы, по ученію дарвинизма, вообще мало живучи.
   Рис. 101 А изображаетъ одно изъ такихъ растеній -- сальвинію въ натуральную величину. У насъ, т.-е. подъ Петербургомъ, его нѣтъ, но оно встрѣчается на югѣ. Сальвинія живетъ въ водѣ; красивые бархатисто-зеленые листья ея распростерты на поверхности воды, а снизу плавучій стебель выпускаетъ многочисленныя ниточки, совершенно сходныя съ корнями, хотя ботаники, по нѣкоторымъ соображеніямъ, признаютъ ихъ за особые подводные листья. При основаніи этихъ мнимыхъ корней сидятъ, какъ видно на рис. В, изображающемъ растеніе въ разрѣзѣ, шаровидные плоды, собранные группами. Каждый такой шарикъ самъ не представляетъ еще спорангія, а соотвѣтствуетъ одной изъ тѣхъ кучекъ спорангіевъ, какія мы видѣли на листьяхъ папоротниковъ; только здѣсь кучка не просто прикрыта пленкою, а совсѣмъ закупорена внутри особеннаго вмѣстилища. При наружномъ осмотрѣ плоды кажутся всѣ одинаковыми, но въ разрѣзѣ обнаруживается, что они двухъ сортовъ: въ однихъ заключены макроспорангіи, въ другихъ -- микроспорангіи. На рис. Е представлено по одному плоду обоихъ родовъ въ разрѣзѣ и при слабомъ увеличеніи. Со дна плода вдается въ полость его столбочекъ, къ которому прикрѣплено въ одномъ случаѣ, сравнительно, небольшое число болѣе крупныхъ мѣшечковъ -- макроспорангіевъ -- на короткихъ ножкахъ, а въ другомъ много мелкихъ мѣшечковъ -- микроспорангіевъ -- на длинныхъ ножкахъ. Каждый изъ макроспорангіевъ заключаетъ внутри себя только одну крупную женскую макроспору, тогда какъ въ микроспорангіяхъ содержится по нѣскольку микроспоръ, чего, впрочемъ, на рисункѣ замѣтить нельзя.

0x01 graphic

   Другое растеніе той же категоріи -- марсилія изображено на рис. 102, также въ натуральную величину. Оно растетъ въ средней и южной Европѣ на болотистыхъ мѣстахъ и своими листьями нѣсколько напоминаетъ нашу кислицу или заячью капусту; только листочковъ помѣщается на длинномъ черешкѣ не три, а четыре, откуда и видовое названіе ея -- марсилія четырехлистная. Плоды сидятъ на особыхъ ножкахъ и прикрѣпляются одиноко или группами къ основанію листовыхъ черешковъ. Они устроены несравненно сложнѣе, нежели у сальвиніи, и, если ужъ сравнивать съ папоротниками, соотвѣтствуютъ не кучкѣ спорангіевъ, а цѣлому плодущему листу папоротника со всѣми его многочисленными кучками. Въ каждомъ плодѣ заключено большое число какъ макро, такъ и микроспорангіёвъ въ очень сложной группировкѣ, лучше всего выясняющейся изъ рис. 103, изображающаго измѣненія, которыя совершаются въ плодѣ марсиліи подъ вліяніемъ проникающей въ него воды. Стѣнка плода раскрывается на двѣ створки и выпускаетъ студенистую, все болѣе и болѣе разрастающуюся дугу, несущую справа и слѣва выростки sr (рис. (7), изъ которыхъ каждый соотвѣтствуетъ одной кучкѣ папоротниковъ. Такой выростокъ, изображенный отдѣльно при болѣе сильномъ увеличеніи на рис. D и Е усаженъ частью макроспорангіями (та) съ одною женскою спорою внутри, частью микроспорангіями (ті) съ большимъ числомъ мужскихъ споръ въ каждомъ.

0x01 graphic

0x01 graphic

   
   Близко къ марсиліи стоитъ пилюлѣникъ (Pilularia), европейское болотное растеніе съ шиловидными листочками (рис. 104). Плоды его тоже сложнаго устройства и заключаютъ внутри оба рода споръ въ отдѣльныхъ спорангіяхъ.
   Единственное разноспоровое растеніе, встрѣчающееся даже подъ Петербургомъ, это расходникъ (Isoёtes), общій видъ котораго передаетъ рис. 105. Онъ растетъ подъ водою, на днѣ озеръ, но въ южной Европѣ встрѣчаются и сухопутные виды того же рода. Характерные плоды (спорангіи) расходника, раздѣленные внутри перегородками на нѣсколько камеръ, сидятъ при основаніи шиловидныхъ листьевъ съ внутренней стороны, такъ что снаружи незамѣтны. Они видны на рис. 106 А (въ sp), гдѣ растеніе изображено въ продольномъ разрѣзѣ. Макро и микроспоры заключены здѣсь въ отдѣльныхъ плодахъ, но на одномъ и томъ же растеніи.
   
   Наконецъ, сюда же относятся весьма обыкновенныя въ нашихъ оранжереяхъ, благодаря ихъ изящной мелкой листвѣ, селягинеллы. Въ плодущемъ состояніи на концахъ ихъ вѣтвей образуются тонкіе колосья (рис. 107 А). Въ этомъ колосѣ подъ прикрытіемъ каждаго листочка сидитъ но одному спорангію. Послѣдніе двухъ родовъ: они содержатъ внутри большое число мелкихъ мужскихъ, а другіе -- всего четыре крупныя женскія споры. На разрѣзѣ B колоса съ одной стороны видны микроспорангіи, съ другой -- макроспорангіи. Рис. 108 изображаетъ постепенное развитіе первыхъ, а рис. 109 -- одинъ, почти зрѣлый макроспорангій. На первыхъ порахъ (A, B въ рис. 108) нельзя еще отличить, получится ли спорангій съ мелкими мужскими или съ крупными женскими спорами, но затѣмъ въ первомъ случаѣ каждая изъ внутреннихъ клѣточекъ молодаго спорангія дѣлится на четыре клѣточки и всѣ эти четверки развиваются далѣе одинаково, образуя мелкія споры, вначалѣ склеенныя по четыре (рис. D), а потомъ разъединяющіяся. Въ макроспорангіяхъ, напротивъ, изъ всѣхъ внутреннихъ клѣточекъ только одна подвергается четвертованію и развиваетъ четыре крупныя споры, всѣ же прочія клѣточки глохнутъ. На рис. 109 видны лишь три женскія споры съ ихъ красивою бугорчатою шкуркою, потому что четвертая спора прикрыта ими. Нужно замѣтить, что развитіе споръ четверками -- явленіе, можно сказать, всеобщее у высшихъ споровыхъ растеній. Мы встрѣтимся съ нимъ же далѣе и у растеній сѣмянныхъ.

0x01 graphic

   
   Что касается дальнѣйшей судьбы мелкихъ и крупныхъ споръ, то, какъ уже сказано, мелкія выпускаютъ при прорастаніи живчиковъ. Микроспора дѣлится внутри перегородками на нѣсколько клѣточекъ. Наблюденія Бѣляева показали, что это дѣленіе слѣдуетъ разсматривать какъ образованіе внутри мужской споры совершенно зачаточнаго предростка, нерѣдко сводящагося къ одной всего клѣточкѣ, и одного или двухъ антеридіевъ. Рис. 110, напримѣръ, представляетъ прорастаніе микроспоры сальвиніи, изображенной на рис. 101. Микроспора при этомъ чуть-чуть вытягивается въ длину и дѣлится внутри перегородками сначала на три (А), а потомъ на большее число клѣточекъ; изъ нихъ только двѣ пары (s1 и s2) служатъ для образованія живчиковъ, причемъ изъ каждой Получается по парѣ послѣднихъ (на рисункахъ B и C, гдѣ прорастающая микроспора изображена съ разныхъ сторонъ, замѣтно лишь половинное число тѣхъ круглыхъ клѣточекъ, изъ которыхъ вылупится по живчику). Такимъ образомъ у сальвиніи микроспора даетъ всего восемь живчиковъ двумя группами, по четыре въ каждой. Здѣсь образуются какъ бы два антеридія, но въ другихъ случаяхъ получается всего одинъ. Такъ, на рис. 111 мы видимъ внутри прорастающей микроспоры селягинеллы (ср. рис. 107) всего одну группу (s) круглыхъ клѣточекъ, производящихъ по живчику. Здѣсь, можно сказать, внутри микроспоры образуется всего одинъ антеридій; безплодныя клѣточки w представляютъ его стѣнку, что особенно ясно при сравненіи съ молодымъ антеридіемъ папоротника, напр., на рис. 88. Крошечную клѣточку р, замѣтную и въ другихъ случаяхъ (рис. 110 В), разсматриваютъ обыкновенно какъ жалкій намекъ на предростокъ, породившій антеридій. Передъ окончательнымъ созрѣваніемъ живчиковъ безплодныя клѣточки сливаются, оттого на рис. 111 Е мы ихъ не видимъ; въ F нарисованы два готовыхъ живчика селягивеллы. Хотя у этихъ растеній микроспора даетъ лишь одинъ антеридій, общее число выпускаемыхъ ею живчиковъ значительно больше, чѣмъ у сальвиніи съ ея двумя антеридіями. Однако у расходника, напримѣръ, гдѣ тоже получается всего одинъ антеридій (рис. 106 D) изъ каждой микроспоры выходитъ всего 4 живчика. Въ сущности, это все мелочи, но мелочи, совершенно постоянныя для каждаго растенія.

0x01 graphic

0x01 graphic

0x01 graphic

   Крупная женская спора, прорастая, даетъ предростокъ и на немъ архегоній, но предростокъ получаетъ обыкновенно лишь слабое развитіе и по размѣрамъ своимъ далеко уступаетъ соотвѣтственному образованію мховъ, папоротниковъ я хвощей, хотя сравнительно съ полу-мафическими предростками микроспоръ, о которыхъ только что была рѣчь, они представляются гигантами. Особенно рѣзко выражено это относительно слабое развитіе предростка у селягинеллъ. Рис. 112 изображаетъ прорастающую макроспору послѣдняго растенія въ продольномъ разрѣзѣ. Внутри все еще замкнутой крупной споры сформировалась въ верхней части клѣтчатая ткань р; это и есть предростокъ. Въ трехъ мѣстахъ на поверхности ея, непосредственно подъ шкуркою, обозначились три архегонія, которые у разноспоровыхъ вообще погружены въ ткань предростка. Такимъ образомъ здѣсь предростокъ остается заключеннымъ во внутренность женской споры. Разумѣется, впослѣдствіи оболочка макроспоры при вершинѣ вскрывае т е я, чтобы дать доступъ живчикамъ во внутренность архегоніевъ. Самое растеніе образуется, какъ и у папоротниковъ, изъ оплодотвореннаго яйца архегонія. На рис. 113, напримѣръ, мы видимъ дальнѣйшее развитіе оплодотворенной макроспоры сальвивіи, представленной въ продольномъ разрѣзѣ: pr--клѣтчатая ткань предростка, embr -- ростокъ, образовавшійся изъ яйца архегонія, мертвая шейка котораго еще замѣтна въ ar; отсюда-то проникъ оплодотворившій яйцо живчикъ, который самъ развился въ особой мелкой спорѣМолодой ростокъ, на которомъ уже начинаютъ обозначаться различныя части будущаго растенія (bl1, bl2, bl3 -- первые листья, а st -- стебелекъ) прорвалъ при вершинѣ ткань обреченнаго на скорую гибель предростка.

0x01 graphic

   Что же дали намъ въ общей сложности высшія споровыя растенія? Мы встрѣтили у нихъ рѣзко выраженное оплодотвореніе; въ качествѣ мужскаго органа, мы нашли антеридій, производившій живчиковъ, въ качествѣ женскаго -- архегоній всегда съ однимъ яйцомъ внутри. За исключеніемъ мховъ, взрослое растеніе получалось изъ этого яйца, оплодотвореннаго сліяніемъ съ живчикомъ. Развивъ присущія ему части: корни, стебли, листья, оно производило уже безполымъ путемъ спорангіи со спорами. Спора, прорастая, не давала прямо молодаго растенія, а развивала сначала особое, просто устроенное образованіе -- предростокъ, но чѣмъ выше мы поднимались, тѣмъ болѣе предростокъ терялъ свою самостоятельность и подъ конецъ совершенно скрывался внутри породившей его споры. У папоротниковъ и хвощей мы встрѣтили лишь одинъ сортъ споръ, но далѣе подмѣтили образованіе отдѣльныхъ мужскихъ и отдѣльнымъ женскихъ споръ. Какъ совершился этотъ скачекъ, остается неяснымъ. Еще одинъ таковой же -- и мы очутимся въ сферѣ сѣмянныхъ растеній.

(Продолженіе слѣдуешь).

"Міръ Божій", No 5, 1895

   
 Ваша оценка:
Связаться с программистом сайта.

Рейтинг@Mail.ru